АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ

Читайте также:
  1. For successful living/Для успешной жизни
  2. I. Любовь как сила жизни, что творит
  3. I. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ
  4. I. Типичные договоры, основные обязанности и их классификация
  5. II. Основные моменты содержания обязательства как правоотношения
  6. II. Основные направления работы с персоналом
  7. II. Основные принципы и правила служебного поведения государственных (муниципальных) служащих
  8. II. ОСНОВНЫЕ ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ КОНЦЕПЦИИ
  9. II. Основные цели и задачи Программы, срок и этапы ее реализации, целевые индикаторы и показатели
  10. III. Основные мероприятия, предусмотренные Программой
  11. III. Основные требования, предъявляемые к документам
  12. Ms dos, его основные условия.

Радкевич В.А., Экология: Учебник.

Глава 6

ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ

Распределение организмов по средам жизни

В процессе длительного исторического раз­вития живой материи и формирования все более совершенных форм живых существ организмы, осваивая новые места обитания, распредели­лись на Земле соответственно ее минеральным оболочкам (гидросфера, литосфера, атмосфе­ра) и приспособились к существованию в строго определенных условиях.

Первой средой жизни стала вода. Именно в ней возникла жизнь. По мере исторического развития многие организмы начали заселять на-земно-воздушную среду. В результате появи­лись наземные растения и животные, которые бурно эволюционировали, адаптируясь к новым условиям существования.

В процессе функционирования живого веще­ства на суше поверхностные слои литосферы постепенно преобразовывались в почву, в свое­образное, по выражению В. И. Вернадского, биокосное тело планеты. Почву стали заселять как водные, так и наземные организмы, созда­вая специфичный комплекс ее обитателей.

По всей вероятности, параллельно шло фор­мирование симбионтов, средой жизни которых в воде, на суше и в почве стали другие организ­мы — хозяева и сожители.

Таким образом, на современной Земле чет­ко выделяются четыре среды жизни — водная, наземно-воздушная, почва и живые организ­мы, — существенно различающиеся своими ус­ловиями. Рассмотрим каждую из них.

Водная среда

Общая характеристика. Водная среда жизни, гидросфера, занимает до 71% площади земно­го шара. По объему запасы воды на Земле исчисляются в пределах 1370 млн км3, что со­ставляет 1 /800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 98%, сосре­доточено в морях и океанах, 1,24% представ­лено льдами полярных областей; в пресных водах рек, озер и болот количество воды не превышает 0,45%.

В водной среде обитает около 150 000 видов животных (примерно 7% от общего их количе­ства на земном шаре) и 10 000 видов растений (8%). Несмотря на то что представители абсо­лютного большинства групп растений и живот­ных остались в водной среде (в своей «колыбели»), число их видов значительно меньше, чем наземных. Значит, эволюция на суше про­ходила значительно быстрее.

Наиболее разнообразен и богат растительный и животный мир морей и океанов экватори­альных и тропических областей (особенно Тихо­го и Атлантического океанов). На юг и север от этих поясов качественный состав организмов постепенно обедняется. В районе Ост-Индского архипелага распространено около 40 ООО видов животных, а в море Лаптевых всего 400. При этом основная масса организмов Мирового океана сосредоточена в сравнительно неболь­шой по площади зоне морских побережий уме­ренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран. На обширных акваториях вдали от берега расположены пустынные обла­сти, практически лишенные жизни.

Удельный вес рек, озер и болот по сравне­нию с таковым морей и океанов в биосфере незначительный. Тем не менее они создают необходимый для огромного количества расте­ний и животных, а также для человека запас пресной воды.

Водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей. В свою очередь живое вещество гидросферы воздействует на среду обитания, перерабатывает ее, вовлекая в круговорот ве­ществ. Подсчитано, что вода морей и океанов, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз (Поскольку вода — неотъемлемая составная часть любого организма, в ее биотическом круговороте прини­мают участие все живые организмы, независимо от среды их обитания). Таким образом, современ­ная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность даже в стоячих водоемах, не говоря уже о проточных, быстро текущих реках и ручьях. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы; в озерах вода перемещается под действием вет­ра и температуры. Движение воды обеспечива­ет снабжение водных организмов кислородом и питательными веществами, приводит к вырав­ниванию (снижению) температуры во всем во­доеме.

Обитатели водоемов выработали соответст­вующие приспособления к подвижности среды. К примеру, в проточных водоемах встречаются прочно прикрепленные к подводным предме­там так называемые «обрастающие» расте­ния — зеленые водоросли (Cladophora) со шлейфом отростков, диатомовые (Diatomeae), водяные мхи (Fontinalis), образующие плотный покров даже на камнях в бурных речных пере­катах.

Животные также адаптировались к подвиж­ности водной среды. У рыб, обитающих в быс­тро текущих реках, тело в поперечном разрезе почти округлое (форель — Salmo, гольян — Pho-xinus). Двигаются они обычно навстречу те­чению. Беспозвоночные проточных водоемов обычно держатся на дне, тело их сплющено в дорзо-вентральном направлении, многие имеют на брюшной стороне различные органы фикса­ции, позволяющие им прикрепляться к подвод­ным предметам. В морях наиболее сильное влияние подвижных масс воды испытывают ор­ганизмы приливно-отливной и прибойной зон. На скалистых берегах в прибойной полосе распро­странены прочно удерживающиеся на камнях усоногие раки (Balanus, Chthamalus), брюхоно­гие моллюски (Patella, Haliotis), некоторые виды ракообразных, укрывающихся в расщелинах бе­рега.

В жизни водных организмов умеренных ши­рот большую роль играет вертикальное пере­мещение воды в стоячих водоемах. Вода в них четко делится на три слоя: верхний — эпилим-нион, температура которого испытывает рез­кие сезонные колебания; слой температурного скачка — металимнион (термоклин), где наблю­дается резкий перепад температур; придонный глубинный слой, гиполимнион, — здесь тем­пература в течение года изменяется незначи­тельно.

В летнее время наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные — у дна. Такое послойное распределение темпера­тур в водоеме называется прямой страти­фикацией. Зимой, с понижением температу­ры, наблюдается обратная стратифика­ция: поверхностные холодные воды с темпера­турой ниже 4 "С располагаются над сравнитель­но теплыми. Это явление называется темпе­ратурной дихотомией. Оно особенно вы­ражено в большинстве наших озер летом и зимой. В результате температурной дихотомии в водоеме образуется плотностная стратифика­ция воды, нарушается вертикальная циркуляция ее и наступает период временного застоя — стагнация.

Весной поверхностная вода вследствие на­гревания до 4 "С становится более плотной и погружается вглубь, а на ее место с глубины поднимается более теплая вода. В результате такой вертикальной циркуляции в водоеме на­ступает гомотермия, т. е. на какое-то время температура всей водной массы вырав­нивается. С дальнейшим повышением темпера­туры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются — наступает летняя стагнация.

Осенью же поверхностный слой охлажда­ется, становится более плотным и опускается вглубь, вытесняя на поверхность более теплую воду. Это происходит до наступления осенней гомотермии. При охлаждении поверхностных вод ниже 4 °С они снова становятся менее плотными и опять остаются на поверхности. В результате прекращается циркуляция воды и наступает зимняя стагнация.

Рис. 16. Циркуляция воды и температурная стратифика­ция в озере в течение года (по Р. Дажо, 1975)

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикаль­ным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии и к летней и зимней стаг­нации (рис. 16).

В озерах тропических широт температура воды на поверхности никогда не опускается ниже 4°С, и температурный градиент в них четко выражен до самых глубинных слоев. Пе­ремешивание воды, как правило, происходит здесь нерегулярно в наиболее холодное время года.

Своеобразные условия для жизни складыва­ются не только в толще воды, но и на дне водоема, так как в грунтах отсутствует аэрация и из них вымываются минеральные соединения. Поэтому они не обладают плодородием и слу­жат для водных организмов лишь более или менее твердым субстратом, выполняя в основ­ном механико-динамическую функцию. В свя­зи с этим наибольшее экологическое значение приобретают размеры частиц грунта, плотность их прилегания друг к другу и устойчивость к смыву течениями.

Абиотические факторы водной среды. Вода как среда жизни обладает особыми физико-хи­мическими свойствами.

Температурный режим гидросферы коренным образом отличается от такового в других средах. Колебания температур в Миро­вом океане сравнительно невелики: самая низ­кая около —2°С, а самая высокая приблизитель­но 36 °С. Амплитуда колебаний здесь, таким образом, укладывается в 38 °С. С глубиной температура воды в океанах падает. Даже в тропических областях на глубине 1000 м она не превышает 4—5 °С. На глубинах всех океанов залегает слой холодной воды (от —1,87 до +2 °С).

В пресных внутренних водоемах умеренных широт температура поверхностных слоев воды колеблется от —0,9 до +25 °С, в более глубин­ных составляет 4—5 °С. Исключением являются термальные источники, где температура по­верхностного слоя достигает иногда 85—93 °С.

Такие термодинамические особенности вод­ной среды, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании, создают особо благоприятные ус­ловия для жизни. Эти условия обеспечиваются и высокой скрытой теплотой плавления воды, в результате чего зимой подо льдом температу­ра никогда не бывает ниже точки замерзания ее (для пресных вод около 0 °С). Так как наиболь­шей плотностью вода обладает при 4 °С, а при замерзании расширяется, то зимой лед образу­ется лишь сверху, основная же толща воды не промерзает.

Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, орга­низмы, обитающие в них, отличаются относи­тельным постоянством температуры тела и об­ладают узким диапазоном приспособленности к колебаниям температуры среды. Даже незна­чительные отклонения в тепловом режиме ее могут привести к существенным изменениям в жизни животных и растений. Примером может служить «биологический взрыв» лотоса (Nelumba caspium) в самой северной части его обитания — в дельте Волги. Длительное время это экзотическое растение заселяло лишь не­большой залив. За последнее десятилетие пло­щадь лотосовых зарослей увеличилась почти в 20 раз и занимает теперь свыше 1500 га аква­тории. Такое бурное распространение лотоса объясняется общим падением уровня Каспий­ского моря, что сопровождалось образованием множества мелких озер и лиманов в устье Волги. В жаркие летние месяцы вода здесь прогревалась сильнее, чем прежде, это и спо­собствовало разрастанию зарослей лотоса. В настоящее время происходит поднятие уровня воды в Каспийском море, и процесс пошел в обратном направлении.

Воде свойственны также значительная плот­ность (в этом отношении она в 800 раз превос­ходит воздушную среду) и вязкость. На рас­тениях эти особенности сказываются в том, что у них очень слабо или вовсе не развивается механическая ткань, поэтому стебли их очень эластичны и легко изгибаются. Большинству вод­ных растений присуща плавучесть и способность находиться в толще воды во взвешенном состо­янии. Они то поднимаются к поверхности, то вновь опускаются. У многих водных животных покровы обильно смазываются слизью, умень­шающей трение при передвижении, а тело при­обретает обтекаемую форму.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще (в океанических впадинах живот­ные обнаружены на глубинах свыше 10 000 м). Естественно, что на разных глубинах они ис­пытывают различное давление. Глубоководные приспособлены к высокому давлению (до 1000 атм), обитатели же поверхностных слоев ему не подвержены. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. Все гидробионты приспособлены к этому фактору и соответственно делятся на глубоководных и обитающих на незначительных глубинах.

Большое влияние на водные организмы ока­зывают прозрачность воды и ее световой режим. Особенно это сказывается на рас­пространении фотосинтезирующих растений. В мутных водоемах они обитают только в по­верхностном слое, а там, где большая прозрач­ность, проникают на значительные глубины. Оп­ределенную мутность воды создает огромное количество взвешенных ней частиц, что лими­тирует проникновение солнечных лучей. Мут­ность воды может быть обусловлена частицами минеральных веществ (глина, ил), мелкими ор­ганизмами. Уменьшается прозрачность воды и летом при бурном разрастании водной расти­тельности, при массовом размножении мелких организмов, находящихся во взвешенном состо­янии в поверхностных слоях. Световой режим водоемов зависит и от сезона. На севере в умеренных широтах, когда водоемы замерза­ют, а лед сверху еще покрывается снегом, проникновение света в толщу воды сильно огра­ничивается.

Световой режим обусловливается также за­кономерным убыванием света с глубиной из-за того, что вода поглощает солнечный свет. При этом лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: быстрее всего — красные, тогда как сине-зеленые проникают на значительные глубины. В океане с глубиной становится все темнее. Цвет среды при этом меняется, посте­пенно переходя от зеленоватого до зеленого, затем до голубого, синего, сине-фиолетового, сменяемого постоянным мраком. Соответст­венно этому с глубиной зеленые водоросли (Chlorophyta) сменяются бурыми (Phaeophyta) и красными (Rhodophyta), пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. С глубиной также зако­номерно меняется и окраска животных. В по­верхностных, светлых слоях воды обычно оби­тают ярко и разнообразно окрашенные живо­тные, тогда как глубоководные виды лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от вра­гов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный.

Немаловажную роль в жизни водных орга­низмов играет соленость воды. Как известно, вода является прекрасным растворителем мно­гих минеральных соединений. В результате при­родным водоемам свойствен определенный хи­мический состав. Наибольшее значение имеют карбонаты, сульфаты, хлориды. Количество растворенных солей на 1 л воды в пресных водоемах не превышает 0,5 г (обычно меньше), в морях и океанах оно достигает 35 г (табл. 6).

Водоемы   Сульфа­ты. % Хлориды, %   Карбона­ты, %   Соле­ность, г/л
Пресные воды 13.2 6,9 79,9
Открытый 10,8 88,8 0,4  
океан        
Черное море 9,69 80,71 2,59  
Каспийское 30,5 63,36 1.24 12,86
море        
Аральское 38,71 58,59 0,93 11,28
море        
Табл.6 Распределение основных солей в различных водоемах (по Р.Дажо, 1975)

Обычно общее содержание солей, раство­ренных в воде, выражается в промилле (%о) — десятых долях процента. Выделяются пресные водоемы — большинство наших озер и рек (до 0,5%о) и солоноватые — все водоемы, за иск­лючением пресных, морских и пересоленых, которые характеризуются большим разнообра­зием (от 0,5 до 30%о). Это лиманы, эстуарии. В морских, или эугалинных, водоемах соленость достигает 30—40%о, а водоемы, в которых соленость превышает 40%о, называются гипер-галинными или пересолеными. Это некоторые сильно засоленные внутренние озера и отдель­ные участки Мирового океана.

Для жизни пресноводных животных сущест­венную роль играет кальций. Моллюски, рако­образные и другие беспозвоночные используют его для построения раковин, наружного скеле­та. Но пресные водоемы в зависимости от целого ряда обстоятельств (наличие тех или иных растворимых солей в грунте водоема, в грунте и почве берегов, в воде впадающих рек и ручьев) очень различаются как по составу, так и по концентрации растворенных в них солей. Морские воды более стабильны в этом отноше­нии. В них обнаружены почти все известные элементы. Однако по значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый и сернокислый магний и хлористый калий.

Пресноводные растения и животные обитают в гипотонической среде, т. е. в среде, в которой концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, и гидроби­онты пресных вод вынуждены интенсивно уда­лять ее. В связи с этим у них хорошо выражены процессы осморегуляции. Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации раство­ренных солей в окружающей воде. Поэтому осморегуляторные функции у них не развиты в такой степени, как у пресноводных. Трудности осморегуляции являются одной из причин того, что многие морские растения и особенно животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались, за исключением отдельных предста­вителей, типичными морскими жителями (ки­шечнополостные — Coelenterata, иглокожие — Echinodermata, погонофоры — Pogonophora, губки — Spongia, оболочники — Tunicata). В то же время в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично мор­ские и типично пресноводные виды не переносят значительных изменений солености воды. Все они — стеногалинные организмы. Эвригалинных животных пресноводного и морского проис­хождения сравнительно немного. Обычно они встречаются, притом в значительных количест­вах, в солоноватых водах. Это пресноводный судак (Lucioperca lucioperca), лещ (Abramis brama), щука (Esox lucius), из морских можно назвать семейство кефалевых (Mugilidae).

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Нередко их фо­тосинтетическая поверхность располагается над водой. Это рогозы (Typha), камыши (Scirpus), стрелолист (Sagittaria), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nuphar). У других фотосинтезирую-щие органы погружены в воду. К ним относятся рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Некоторые высшие растения пресных вод лишены корней. Они либо свобод­но плавают, либо обрастают подводные пред­меты или водоросли, прикрепленные к грунту.

Если кислород для воздушной среды не играет существенной роли, то для водной — это важнейший экологический фактор. Содержание его в воде обратно пропорционально темпера­туре. С понижением температуры раствори­мость кислорода, как и других газов, увеличи­вается. Накопление растворенного в воде кис­лорода происходит в результате поступления его из атмосферы, а также вследствие фото­синтетической деятельности зеленых растений. При перемешивании воды, что характерно для проточных водоемов и особенно для быстро текущих рек и ручьев, содержание кислорода также возрастает.

Различные животные проявляют неодинако­вую потребность в кислороде. Например, фо­рель (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus) очень чувствительны к его дефициту и поэтому обитают лишь в быстро текущих холодных и хорошо перемешиваемых водах. Плотва (Rutilus rutilus), ерш (Acerina cernua), сазан (Cyprinus carpio), карась (Carassius carassius) неприхотли­вы в этом отношении, а личинки комаров хиро-номид (Chironomidae) и малощетинковые черви трубочники (Tubifex) обитают на больших глуби­нах, где кислород вообще отсутствует или его очень мало. Водные насекомые и легочные моллюски (Pulmonata) также могут жить в во­доемах с низким содержанием кислорода. Од­нако они систематически поднимаются к повер­хности, запасая на некоторое время свежий воздух.

Углекислый газ растворяется в воде при­мерно в 35 раз лучше кислорода. В воде его почти в 700 раз больше, чем в атмосфере, откуда он поступает. Источником углекислоты в воде, кроме того, являются карбонаты и бикарбонаты щелочных и щелочноземельных металлов. Углекислый газ, содержащийся в во­де, обеспечивает фотосинтез водных растений и принимает участие в формировании известко­вых скелетных образований беспозвоночных животных.

Большое значение в жизни водных орга­низмов имеет концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные бассейны с рН= =3,7—4,7 считаются кислыми, 6,95—7,3 — ней­тральными, с рН больше 7,8 — щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже су­точные колебания. Морская вода более ще­лочная и рН ее значительно меньше изменя­ется, чем в пресной. С глубиной рН уменьша­ется.

Концентрация водородных ионов играет большую роль в распределении гидробионтов. При рН меньше 7,5 растет полушник (Isoetes), ежеголовник (Sparganium), при 7,7—8,8, т. е. в щелочной среде, развиваются многие виды рде­стов, элодея. В кислых водах болот преоблада­ют сфагновые мхи (Sphagnum), но отсутствуют пластинчатожаберные моллюски из рода беззу­бок (Unio), редко встречаются другие моллю­ски, но в обилии распространены раковинные корненожки (Testacea). Большинство пресно­водных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 — погибают все рыбы и другие животные.

Экологические группы гидробионтов. Тол­ща воды — пелагиаль (pelagos — море) засе­лена пелагическими организмами, способными активно плавать или удерживаться (парить) в определенных слоях. В соответствии с этим пелагические организмы подразделяются на две группы — нектон и планктон.

Нектон (nektos — плавающий) — это сово­купность пелагических активно передвигающих­ся животных, не имеющих непосредственной связи с дном.

В основном это крупные животные, способ­ные преодолевать большие расстояния и силь­ные водные течения. Для них характерна обте­каемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону отно­сятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут пере­двигаться в толще воды с огромной скоростью. Очень быстро, до 45—50 км/ч, плавают не­которые кальмары (Oegopsida), парусники (Istiopharidae) развивают скорость до 100— 110 км/ч, а меч-рыба (Xiphias glabius) — до 130 км/ч.

Планктон (planktos — парящий, блуждаю­щий) — это совокупность пелагических организ­мов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям.

Планктонные организмы не могут противо­стоять течениям. В основном это мелкие живо­тные — зоопланктон и растения — фитопланк­тон. В состав планктона периодически включа­ются и парящие в толще воды личинки многих животных.

Фитопланктон имеет большое значение в жизни водоемов, поскольку является основным продуцентом органического вещества. К нему относятся прежде всего диатомовые (Diato-meae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, рас­тительные жгутиконосцы (Phytomastigina), пери-динеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccoli-tophoridae). В северных водах Мирового океана преобладают диатомовые водоросли, а в тро­пических и субтропических — панцирные жгу­тиконосцы. В пресных водах, кроме диатомо­вых, распространены зеленые и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии встречаются на всех глубинах. В морском зоопланктоне доминиру­ют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphi-poda, Euphausiacea), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinnoidea). Более крупные предста­вители его — это крылоногие моллюски (Ptero-poda), медузы (Scyphozoa) и плавающие греб­невики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некото­рые черви (Alciopidae, Tomopteridae). В пресных водах распространены плохо плавающие срав­нительно крупные ракообразные (Daphnia, Су-clopoidea, Ostracoda, Simocephalus (рис. 17), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

Наибольшего видового разнообразия дости­гает планктон тропических вод.

Группы планктонных организмов различают по размеру. Наннопланктон (nannos — кар­ликовый) — наиболее мелкие водоросли и бак­терии; микропланктон (micros — малый) — большинство водорослей, простейшие, коло­вратки; мезопланктон (mesos — средний) — веслоногие и ветвистоусые раки, креветки и ряд животных и растений не больше 1 см в длину; макропланктон (macros — крупный) — ме­дузы, мизиды, креветки и другие организмы размером более 1 см; мегалопланктон (megalos — громадный) — очень крупные, свы­ше 1 м, животные. Например, плавающий греб­невик венерин пояс (Cestus veneris) достигает в длину 1,5 м, а медуза цианея (Суапеа) имеет колокол диаметром до 2 м и щупальца длиною в 30 м.

Планктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо в толще ее, либо даже в придонном слое. Организмы, которые обитают на поверхности воды или ведут полу­погруженный образ жизни, получили название плейстон (от греч. pleusis — плавание). Часто они используют как опору пленку поверхност­ного натяжения или образуют воздушные поло­сти и другие поплавки. Типичными ппейстонными животными являются сифонофоры (Siphonopho-га), некоторые моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли (Sargassum), ряски (Lemna).

Своеобразную разновидность планктона пред­ставляет ней стон (от греч. neustos — плаваю­щий) — сообщество организмов, заселяющих поверхностный слой воды или ее поверхность. Это некоторые простейшие, одноклеточные во­доросли, мелкие легочные моллюски, водо­мерки (Gerridae, Halobates), вертячки (Gyri-nidae), личинки комаров и др.

Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом многих водных живо­тных (в том числе таких гигантов, как усатые киты — Mystacoceti), особенно если учесть, что для них, и прежде всего для фитопланктона, характерны сезонные вспышки массового раз­множения (цветение воды).

Бентос (benthos — глубина) — совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов.

Бентос подразделяется на фитобентос и зообентос. В основном представлен прикреп­ленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, син­тезирующих органическое вещество (проду­центы), потребляющих (консументы) и разру­шающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос (продуцен­ты) отсутствует.

Бентосные организмы различаются по обра­зу жизни — подвижные, малоподвижные и неподвижные; по способу питания — фотосинтезирующие, плотоядные, расти­тельноядные, детритоядные; по разме­рам — макро-, мезо-, микробентос.

Фитобентос морей в основном включает бактерии и водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные). У побережий встречаются также цветковые растения: зостера (Zostera), филлоспадикс (Phyilospadix), руппия (Ruppia). Наиболее богат фитобентос на скалистых и каменистых участках дна. У побережий ламина­рии (Laminaria) и фукусы (Fucus) иногда образу­ют биомассу до 30 кг на 1 м2. На мягких грунтах, где растения не могут прочно прикрепляться, фитобентос развивается в основном в защищен­ных от волн местах.

Фитобентос пресных вод представлен бакте­риями, диатомовыми и зелеными водорослями. Обильны прибрежные растения, располагаю­щиеся от берега вглубь четко выраженными поясами. В первом поясе произрастают полу­погруженные растения (тростники, камыши, рогоз и осоки). Второй пояс занимают погру­женные растения с плавающими листьями (ку­бышки, кувшинки, ряски, водокрас). В третьем поясе преобладают погруженные растения — рдесты, элодея и др.

Все водные растения по образу жизни мож­но разделить на две основные экологические группы: гидрофиты — растения, погружен­ные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты — растения, полностью погруженные в воду, но иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В морском зообентосе доминируют фора-миниферы, губки, кишечнополостные, немер-тины, многощетинковые черви, сипункулиды, мшанки, плеченогие, моллюски, асцидии, ры­бы. Наиболее многочисленны бентосные фор­мы на мелководьях, где общая биомасса их нередко достигает десятков килограммов на 1 м2. С глубиной численность бентоса резко падает и на больших глубинах составляет мил­лиграммы на 1 м2.

В пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой состав одно­образнее. В основном это простейшие, некото­рые губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, мшанки, моллюски и личинки насеко­мых.

Своеобразной группой водных организмов является перифитон (от греч. peri — около и phyton — растение). Это совокупность организ­мов, которые поселяются на подводных пред­метах или растениях и образуют так называе­мые обрастания на природных или искусствен­ных твердых поверхностях — камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехниче­ских сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др.).

Экологическая пластичность водных орга­низмов. Водные организмы обладают меньшей экологической пластичностью, чем наземные, так как вода — более стабильная среда и абио­тические факторы ее претерпевают сравни­тельно незначительные колебания. Наименее пластичны морские растения и животные. Они очень чувствительны к изменениям солености воды и ее температуры. Так, мадрепоровью кораллы (Madreporaria) не выдерживают даже слабого опреснения воды и обитают только в морях, притом на твердом грунте при темпера­туре не ниже 20 °С. Это типичные стенобионты. Однако есть виды и с повышенной экологи­ческой пластичностью. Например, корненожка Cyphoderia ampulla является типичным эврибион-том. Она обитает в морях и в пресных водах, в теплых прудах и в холодных озерах.

Пресноводные животные и растения, как правило, гораздо пластичнее, чем морские, поскольку пресная вода как среда жизни более изменчива. Самыми же пластичными являются солоноватоводные обитатели. Они адаптирова­ны и к высокой концентрации растворенных солей и к значительному опреснению. Однако насчитывается сравнительно небольшое количе­ство их видов, поскольку в солоноватых водах экологические факторы претерпевают сущест­венные изменений..

Широту экологической пластичности гидробионтов оценивают по отношению не только ко всему комплексу факторов (эври- и стенобионтность), но и к какому-либо одному из них. Прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон в основном эвритермные и эвригалинные организмы, так как вблизи берега температурные условия и солевой ре­жим довольно изменчивы (прогреваемость сол­нцем и сравнительно интенсивное охлаждение, опреснение притоком воды из ручьев и рек, особенно в период дождей, и т. д.). Типичным стенотермным видом является лотос. Он про­израстает только в хорошо прогреваемых мел­ких водоемах. По этим же причинам более эвритермными и эвригалинными оказываются обитатели поверхностных слоев в сравнении с глубоководными формами.

Экологическая пластичность служит важным регулятором расселения организмов. Как пра­вило, гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены довольно широ­ко. Это касается, к примеру, элодеи. Однако диаметрально противоположен ей в этом смыс­ле рачок артемия (Artemia salina). Он живет в небольших водоемах с очень соленой водой. Это типичный стеногалинный представитель с узкой экологической пластичностью. Но по от­ношению к другим факторам он весьма пласти­чен и поэтому в соленых водоемах встречается повсеместно.

Экологическая пластичность зависит от воз­раста и фазы развития организма. Так, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом со­стоянии ежедневно при отливах обходится без воды, а его личинки ведут сугубо планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Адаптивные особенности водных растений. Экология водных растений, как было отмечено, весьма специфична и резко отличается от эко­логии большинства наземных растительных ор­ганизмов. Способность водных растений погло­щать влагу и минеральные соли непосредствен­но из окружающей среды отражается на их морфологической и физиологической организа­ции. Для водных растений прежде всего харак­терно слабое развитие проводящей ткани и корневой системы. Последняя служит в основ­ном для прикрепления к подводному субстрату и в отличие от наземных растений не выполняет функцию минерального питания и водоснабже­ния. В связи с этим корни укореняющихся вод­ных растений лишены корневых волосков. Пита­ние их осуществляется всей поверхностью тела. Мощно развитые корневища у некоторых из них служат для вегетативного размножения и запа­сания питательных веществ. Таковы многие рде­сты, кувшинки, кубышки.

Большая плотность воды обусловливает воз­можность обитания растений во всей ее толще. Для этого у низших растений, заселяющих раз­личные слои и ведущих плавающий образ жизни, имеются специальные придатки, увеличиваю­щие их плавучесть и позволяющие им удержи­ваться во взвешенном состоянии. У высших гидрофитов слабо развивается механическая ткань. В их листьях, стеблях, корнях, как отме­чалось, располагаются воздухоносные межкле­точные полости. Это увеличивает легкость и плавучесть взвешенных в воде и плавающих на поверхности органов, а также способствует омыванию внутренних клеток водой с раство­ренными в ней газами и солями. Гидатофиты в целом характеризуются большой поверхностью листьев при незначительном общем объеме растения. Это обеспечивает им интенсивный газообмен при недостатке растворенного в во­де кислорода и других газов. У многих рдестов (Potamogeton lusens, P. perfoliatus) стебли и листья тонкие и очень длинные, покровы их легко проницаемы для кислорода. Другие рас­тения обладают сильно расчлененными листь­ями (водяной лютик — Batrachium aquatile, уруть — Myriophyllum spicatum, роголистник — Ceratophyllum demersum).

У ряда водных растений развита гетерофи-лия (разнолистность). Например, у сальвинии (Salvinia) погруженные листья выполняют функ­цию минерального питания, а плавающие — органического. У кувшинки и кубышки плаваю­щие и погруженные в воду листья существенно отличаются друг от друга. Верхняя поверхность плавающих листьев плотная и кожистая с боль­шим количеством устьиц. Это способствует луч­шему газообмену с воздухом. На нижней сто­роне плавающих и на подводных листьях устьиц совсем нет.

Не менее важной адаптивной особенностью растений к обитанию в водной среде является и то, что погруженные в воду листья обычно очень тонкие. Хлорофилл в них часто распола­гается в клетках эпидермиса. Это приводит к усилению интенсивности фотосинтеза в услови­ях слабого освещения. Наиболее четко такие анатомо-морфологические особенности выра­жены у многих рдестов (Potamogeton), элодеи (Eelodea canadensis), водяных мхов (Riccia, Fon-tinalis), валиснерии (Vallisneria spiralis).

Защитой водных растений от вымывания из клеток минеральных солей (выщелачивания) яв­ляется выделение специальными клетками слизи и образование эндодермы в виде кольца из более толстостенных клеток.

Сравнительно низкая температура водной среды обусловливает отмирание вегетирующих частей у погруженных в воду растений после образования зимних почек, а также замену летних нежных тонких листьев более жесткими и короткими зимними. Вместе с тем низкая температура воды отрицательно влияет на гене­ративные органы водных растений, а высокая ее плотность затрудняет перенос пыльцы. Поэто­му водные растения интенсивно размножаются вегетативным путем. Половой процесс у многих из них подавлен. Адаптируясь к особенностям водной среды, большинство погруженных и пла­вающих на поверхности растений выносят цве­тоносные стебли в воздушную среду и размно­жаются половым путем (пыльца разносится вет­ром и поверхностными течениями). Образую­щиеся плоды, семена и другие зачатки также распространяются поверхностными течениями (гидрохория).

К гидрохорным принадлежат не только вод­ные, но и многие прибрежные растения. Плоды их обладают высокой плавучестью и могут дли­тельное время находиться в воде, не теряя всхожести. Водой переносятся плоды и семена частухи (Alisma plantago-aquatica), стрелолиста (Sagittaria sagittifolia), сусака (Butomus umbella-tus), рдестов и других растений. Плоды многих осок (Сагех) заключены в своеобразные ме­шочки с воздухом и тоже разносятся водными течениями. Предполагают, что даже кокосовые пальмы расселились по архипелагам тропиче­ских островов Тихого океана благодаря плаву­чести своих плодов — кокосовых орехов. Вдоль реки Вахш по каналам таким же образом рас­селился сорняк гумай (Sorgnum halepense).

Адаптивные особенности водных животных. Адаптации животных к водной среде еще более многообразны, чем растений. Уних можно выделить анатомо-морфологические, физиоло­гические, поведенческие и другие адаптивные признаки. Даже простое перечисление их за­труднительно. Поэтому назовем в общих чертах лишь наиболее характерные из них.

Животные, обитающие в толще воды, обла­дают прежде всего приспособлениями, увели­чивающими их плавучесть и позволяющими им противостоять движению воды, течениям. Дон­ные организмы, наоборот, вырабатывают при­способления, препятствующие поднятию их в толщу воды, т. е. уменьшающие плавучесть и позволяющие удерживаться на дне даже в бы­стро текущих водах.

У мелких форм, живущих в толще воды, наблюдается редукция скелетных образований. У простейших (Rhizopoda, Radiolaria) раковины обладают пористостью, кремневые иглы скеле­та полые внутри. Удельная плотность медуз (Scyphozoa) и гребневиков (Ctenophora) умень­шается за счет наличия воды в тканях. Увеличе­ние плавучести достигается и скоплением капе­лек жира в теле (ночесветки — Noctiluca, радио­лярии — Radiolaria). Более крупные скопления жира наблюдаются и у некоторых ракообраз­ных (Cladocera, Copepoda), рыб, китообраз­ных. Удельную плотность тела снижают и газо­вые пузырьки в протоплазме раковинных амеб, воздухоносные камеры в раковинах моллю­сков. Плавательные пузыри, наполненные га­зом, имеют многие рыбы. У сифонофор Phy-salia и Velella развиваются мощные воздухонос­ные полости.

Для пассивно плавающих в толще воды жи­вотных характерно не только уменьшение мас­сы, но и увеличение удельной поверхности тепа. Дело в том, что чем больше вязкость среды и выше удельная поверхность тела организма, тем медленнее он погружается в воду. В ре­зультате у животных уплощается тело, на нем образуются всевозможные шипы, выросты, придатки. Это свойственно многим радиоляри­ям (Chalengeridae, Aulacantha), жгутиковым (Leptodiscus, Craspedotella), фораминиферам (Globigerina, Orbulina). Поскольку с повышени­ем температуры вязкость воды уменьшается, а с повышением солености — увеличивается, адаптации к увеличению трения наиболее резко выражены при высоких температурах и низких соленостях. Например, жгутиковые Ceratium из Индийского окена вооружены более длинными роговидными придатками, чем те, которые оби­тают в холодных водах Восточной Атлантики.

Активное плавание у животных осуществля­ется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела. Так передвигаются простейшие, реснич­ные черви, коловратки.

Среди водных животных распространено плавание реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Это характерно для простейших, медуз, личинок стрекоз, некото­рых двустворчатых моллюсков. Наивысшего со­вершенства реактивный способ передвижения достигает у головоногих моллюсков. Некото­рые кальмары при выбрасывании воды развива­ют скорость 40—50 км/ч. У более крупных животных образуются специализированные ко­нечности (плавательные ноги у насекомых, ра­кообразных; плавники, ласты). Тело у таких животных покрыто слизью и имеет обтекаемую форму.

Большая группа животных, в основном пре­сноводных, при передвижении использует по­верхностную пленку воды (поверхностное натя­жение). По ней свободно бегают, например, жуки вертячки (Gyrinidae), клопы водомерки (Gerridae, Veliidae). По нижней поверхности пленки передвигаются мелкие жуки Hydrophi-lidae, к ней подвешиваются и моллюски прудо­вики (Limnaea), личинки комаров. Все они обла­дают рядом особенностей в строении конечно­стей, а покровы их не смачиваются водой.

Только в водной среде встречаются непод­вижные, ведущие прикрепленный образ жизни животные. Им свойственны своеобразная фор­ма тела, незначительная плавучесть (плотность тела больше плотности воды) и специальные приспособления для прикрепления к субстрату. Одни прикрепляются к грунту, другие ползают по нему или ведут роющий образ жизни, неко­торые поселяются на подводных предметах, в частности днищах кораблей.

Из прикрепленных к грунту животных наибо­лее характерны губки, многие кишечнополост­ные, особенно гидроиды (Hydroidea) и ко­ралловые полипы (Anthozoa), морские лилии (Crinoidea), двустворчатые моллюски (Bivalvia), усоногие раки (Cirripedia) и др.

Среди роющих животных особенно много червей, личинок насекомых, а также моллю­сков. Значительное время в грунте проводят определенные рыбы (шиповка — Cobitis taenia, камбаловые — Pleuronectidae, скаты — Rajidae), личинки миног (Petromyzones). Обилие этих жи­вотных и их видовое разнообразие зависят от типа грунта (камни, песок, глина, ил). На каме­нистых грунтах их обычно меньше, чем на или­стых. Беспозвоночные, в массе заселяющие илистые грунты, создают оптимальные условия для жизни ряда более крупных придонных хищ­ников.

Большинство водных животных пойкилотер-мны, и температура их тела зависит от тем­пературы окружающей среды. У гомойотерм-ных же млекопитающих (ластоногие, китооб­разные) образуется мощный слой подкожного жира, выполняющий теплоизоляционную функ­цию.

Для водных животных имеет значение да аде-ние среды обитания. В связи с этим выделяют­ся стенобатные животные, не выдерживающие больших колебаний давления, и эврибатные, обитающие и при высоком и при низ1ш7«Гдавле-нии. Голотурии (Elpidia, Myriotrochus) живут на глубине от 100 до 9000 м, а многие виды раков Storthyngura, погонофоры, морские лилии рас­полагаются на глубинах от 3000 до 10 000 м.

У таких глубоководных животных отмечаются специфичные черты организации: увеличение размеров тела; исчезновение или слабое разви­тие известкового скелета; часто — редукция органов зрения; усиление развития осязатель­ных рецепторов; отсутствие пигментации тела или, наоборот, темная окраска.

Поддержание определенного осмотическо­го давления и ионного состояния растворов в теле животных обеспечивается сложными меха­низмами водно-солевого обмена. Однако боль­шинство водных организмов пойкилосмотичны, т. е. осмотическое давление в их теле зависит от концентрации растворенных солей в окружа­ющей воде. Гомойосмотичны лишь позвоноч­ные, высшие раки, насекомые и их личинки — они сохраняют постоянное осмотическое давле­ние в теле, независимо от солености воды.

Морские беспозвоночные в основном не имеют механизмов водно-солевого обмена: анатомически они закрыты для воды, а осмоти­чески открыты. Однако говорить об абсолют­ном отсутствии у них механизмов, управляющих водно-солевым обменом, было бы неверно. Они просто несовершенны, и это объясняется тем, что соленость морской воды близка к солености соков тела. А у гидробионтов пре­сных вод соленость и ионное состояние мине­ральных веществ соков тела, как правило, вы­ше, чем окружающей воды. Поэтому у них хорошо выражены механизмы осморегуляции. Наиболее распространенным способом под­держания постоянного осмотического давления является регулярное удаление поступающей в организм воды с помощью пульсирующих ваку­олей и органов выделения. У других животных для этих целей развиваются непроницаемые по­кровы из хитина или роговых образований. У не­которых на поверхности тела выделяется слизь.

Обильная гипотоническая моча а
Соли Моча Немного слегка гипотонической мочи б
Рис.18. Осморегуляция у пресноводных (а) и морских (б) костистых рыб (по М. Флоркину и С. Моргулису, 1949)

Трудностью регулирования осмотического давления у пресноводных организмов объясня­ется их видовая бедность по сравнению с оби­тателями моря.

Проследим на примере рыб, как осуществ­ляется осморегуляция животных в морских и пресных водах. Пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделитель­ной системы, а соли поглощают через жабер­ные лепестки. Морские рыбы, наоборот, вы­нуждены пополнять запасы воды и поэтому пьют морскую воду, а излишки поступающих с ней солей выводят из организма через жабер­ные лепестки (рис. 18).

 

Смена условий в водной среде вызывает определенные поведенческие реакции организ­мов. С изменением освещенности, температу­ры, солености, газового режима и других фак­торов связаны вертикальные миграции животных. В морях и океанах в таких миграциях (опускание вглубь, поднятие к поверхности) принимают уча­стие миллионы тоннгидробионтов. При горизон­тальных миграциях водные животные могут пре­одолевать сотни и тысячи километров. Таковы нерестовые, зимовальные и нагульные мигра­ции многих рыб, водных млекопитающих.

Биофильтраторы и их экологическая роль. Одной из специфических особенностей водной среды является наличие в ней большого количе­ства мелких частиц органического вещества — детрита, образующегося за счет отмирающих растений и животных. Огромные массы этих частиц оседают на бактериях и благодаря выде­ляющемуся в результате бактериального про­цесса газу постоянно находятся в толще воды во взвешенном состоянии.

Детрит для многих водных организмов пред­ставляет собой высококачественную пищу, поэтому некоторые из них, так называе­мые биофильтраторы, приспособились добы­вать его с помощью специфических микропо­ристых структур. Эти структуры как бы отце­живают воду, задерживая взвешенные в ней частицы. Такой способ питания называется фильтрацией. Другая группа животных осаж­дает детрит на поверхность либо собственного тела, либо на специальные ловчие устройства. Такой способ называется седиментацией. Часто один и тот же организм питается путем и фильтрации и седиментации.

Животные-биофильтраторы (пластинчатожа­берные моллюски, сидячие иглокожие и много-щетинковые кольчецы, мшанки, асцидии, план­ктонные ракообразные и многие другие) играют большую роль в биологической очистке водо­емов. Например, колония мидий (Mytilus) на 1 м2 пропускает через мантийную полость до 250 м3 воды в сутки, профильтровывая ее и осаждая взвешенные частицы. Почти микроско­пический рачок каланус (Calanoida) очищает в сутки до 1,5 л воды. Если учесть громадную численность этих ракообразных, то работа, вы­полняемая ими по биологической очистке водо­емов, представляется поистине грандиозной.

В пресных водах активными биофильтратора-ми являются перловицы (Unioninae), беззубки (Anodontinae), дрейссены (Dreissena), дафнии (Daphnia) и другие беспозвоночные. Значение их как своеобразной биологической «очисти­тельной системы» водоемов настолько велико, что переоценить его практически невозможно.

С учетом деятельности биофильтраторов сооружаются биологические фильтры, установки для биологической очи­стки сточных вод, которые входят в состав всех крупных систем и комплексов по очистке бытовых, а на многих предприятиях Республики Беларусь и промышленных сто­ков. Принцип работы биофильтров базируется на постепен­ном прохождении массы загрязненной воды через слой фильтрующего материала, который на поверхности имеет активную микробиологическую пленку, или через про­странство, занятое искусственно созданным сообществом организмов-очистителей (водоросли, камыш, простейшие и др.).

Зональность водной среды. Для водной сре­ды жизни характерна четко выраженная гори­зонтальная и особенно вертикальная зональ­ность. Все гидробионты строго приурочены к обитанию в определенных зонах, различающих­ся разными условиями обитания.

В Мировом океане толща воды носит назва­ние пелагиаль, а дно — бенталь. Соответ­ственно различают и экологические группы ор­ганизмов, обитающих в толще воды (пелагиче­ские) и на дне (бентосные).

Дно в зависимости от глубины его залегания от поверхности воды делится на сублитораль (область плавного понижения до глубины 200 м), батиаль (крутой склон), абиссаль (океани­ческое ложе со средней глубиной 3—6 км), ультраабиссаль (дно океанических впадин, расположенное на глубине от 6 до 10 км). Выделяется еще литораль — кромка берега, периодически заливаемая во время приливов.

Открытые воды Мирового океана (пелаги­аль) также делятся на зоны по вертикали со­ответственно зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль.

Наиболее богато растениями и животными заселены литоральная и сублиторальная зоны. Здесь много солнечного света, низкое давле­ние, значительные колебания температуры. Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин живут при постоянной температуре, в темноте, испытывают громадное давление, до­стигающее в океанических впадинах нескольких сотен атмосфер.

Подобная, но менее четко выраженная зо­нальность характерна и для внутренних пресных водоемов.

 

Наземно-воздушная среда

Общая характеристика. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воз­духом — газообразной средой, характеризую­щейся низкими влажностью, плотностью и дав­лением, а также высоким содержанием кисло­рода. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигается по твердому субстра­ту — почве, а растения укореняются в ней.

Действующие в наземно-воздушной среде экологические факторы отличаются рядом спе­цифических особенностей: свет здесь сравни­тельно с другими средами интенсивнее, темпе­ратура претерпевает более сильные колебания, влажность значительно изменяется в зависимо­сти от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие почти всех этих факторов тесно связано с движением воздуш­ных масс — ветра.

У обитателей наземно-воздушной среды в процессе эволюции выработались специфиче­ские анатомо-морфологические, физиологиче­ские, поведенческие и другие адаптации." У них появились органы, обеспечивающие непосред­ственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных); сильное развитие получили скелетные образования, поддерживающие те­ло в условиях незначительной плотности среды (механические и опорные ткани растений, ске­лет животных); выработались сложные приспо­собления для защиты от неблагоприятных фак­торов (периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механиз­мы терморегуляции и др.)/" установилась тесная связь с почвой (корни растений, конечности животных); выработалась большая подвижность животных в поисках пищи; появились летающие животные и переносимые воздушными течени­ями плоды, семена, пыльца растений.

Рассмотрим основные экологические факто­ры в наземно-воздушной среде жизни и особен­ности их воздействия на наземные растения и животных.

Воздух. Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава — кис­лорода в нем обычно около 21%, углекислого газа 0,03%. Без воздуха не могут существовать ни зеленые растения, ни аэробные микроорга­низмы, ни животные. Кислород необходим для дыхания абсолютного большинства организмов, а углекислый газ используется при фотосинтезе.

Незначительная плотность воздушной среды не оказывает существенного сопротивления ор­ганизмам при их передвижении по поверхности земли и в то же время затрудняет перемещение по вертикали. В процессе эволюции лишь не­многие организмы поднялись в воздух и приспо­собились к полету (насекомые, птицы, из мле­копитающих — рукокрылые).

Воздух, как и другие факторы среды, ока­зывает на организмы прямое и косвенное дей­ствие. При прямом воздействии он имеет не­большое экологическое значение. Косвенное влияние воздуха осуществляется через ветры, которые, кроме того, что меняют характер таких важных факторов, как температура и влажность, оказывают механическое действие на организмы. Нередко сильные ветры, дующие в одном направлении, изгибают ветви и стволы деревьев в подветренную сторону, что служит причиной появления флагообразных форм кро­ны (рис. 20).

  Рис.20. Флагообразные формы крон деревьев (по Г.И.Поплавской, 1948)

Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений. Это особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух и часто вызывающих гибель растений.

Определенную роль играет ветер в опы­лении растений-анемофилов (ветроопыляемые растения), которые выработали для этого ряд приспособлений: цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра.

Восходящие и особенно нисходящие потоки в атмосфере нередко создают условия для застаивания и накопления у поверхности почвы холодного воздуха. Это вызывает задержку в развитии и растений и животных.

В регионах, где постоянно дует сильный ве­тер, обычно беден видовой состав мелких лета­ющих животных, поскольку они не могут про­тивостоять ему при полете. У животных, обита­ющих в таких местах, развиваются плотные покровы, предохраняющие тело от охлаждения и потерь влаги. Птицы, живущие на открытых пространствах и в затишных местах, несколько различаются по строению. Это касается и насе­комых. Так, на океанических островах с посто­янными сильными ветрами многие птицы и осо­бенно насекомые утрачивают крылья и способ­ность к полету.

Воздушные потоки выполняют определен­ную роль и в расселении растений и животных. Плоды растений анемохоров имеют множество приспособлений, увеличивающих их парусность, и разносятся ветром на громадные расстояния. Это различные хохолки, крылатки, парашюты, мешковидные полые вздутия. На большие рас­стояния переносятся ветром споры микроорга­низмов, цисты простейших. Даже более круп­ные животные используют потоки воздуха для расселения. Пауки разносятся ветром на паути­не, активно летающие насекомые — лосгоянны­ми токами воздуха на больших высотах. Изве­стны случаи заноса птиц сильными ветрами на значительное расстояние от их обычных мест обитания. Помимо случайного переноса живо­тных ветром, многие виды активно используют воздушные течения для расселения. Ветры оп­ределяют направление миграций таких насеко­мых, как луговой мотылек (Loxostege stictialis), пустынная саранча (Schistocerca gregaria), маля­рийные комары (Anopheles).

Атмосферные осадки. Количество осадков, их распределение в течение года, форма, в которой они выпадают, в той или иной степени влияют на водный режим среды. Осадки в виде дождя, града или снега изменяют влажность воздуха и почвы, обеспечивают доступной вла­гой растения, дают питьевую воду животным. Сильные дожди могут временно затопить ту или иную территорию, вызвать паводки. Ливни и особенно град нередко приводят к механиче­скому повреждению вегетативных органов рас­тений.

Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Обилие дождей в период похолоданий практически не дает растениям необходимой влаги. Летом же при сравнитель­но высокой температуре даже незначительные осадки обеспечивают их нужным количеством воды.

Важен также характер дождей. При ливне­вых дождях почва не успевает впитывать воду. Эта вода сильными потоками быстро стекает и нередко сносит в реки и озера часть плодород­ного слоя почвы, а вместе с ней и слабо укоре­нившиеся растения, мелких животных. Морося­щие дожди, наоборот, хорошо увлажняют почву и создают наиболее благоприятные условия для растений и животных. Но если они затягива­ются, наступает переувлажнение. Это отрица­тельно сказывается на животных (на их размно­жении), приводит к сокращению их численности.

В поймах рек дожди могут вызвать паводки и оказать тем самым крайне неблагоприятное воздействие на обитающих здесь животных и на растения. В периодически затопляемых местах формируется своеобразная пойменная флора и фауна.

1 2
Осадки в виде снега оказывают благоприят­ное влияние на организмы в зимний период времени. Снежный покров создает определен­ный температурный режим почвы, позволяет многим видам растений и животных укрыться от сильных морозов.

Значение снежного покрова было детально изучено А. Н. Формозовым (1946). Он показал, что снег выступает как хороший изолятор, за­щищающий почву и растительность от промер­зания (слой снега в 20 см защищает растения при температуре воздуха —25 °С), а для мелких животных служит укрытием, где они проводят значительную часть жизни, находя там благо­приятные пищевые и температурные условия. При морозах свыше — 14 °С под слоем снега в 20 см температура почвы не опускается ниже 0,2 °С, и в многоснежные зимы при наличии витаминизированного корма там могут размно­жаться грызуны. Под снегом при сильных мо­розах прячутся тетерева (Lyrurus tetrix), куро­патки (Perdix perdix), рябчики (Tetrastes bonasia). Однако при многоснежных зимах наблюдается массовая гибель косуль (Capreolus capreolus), диких кабанов (Sus scrofa). Многим животным при мощном снежном покрове трудно передви­гаться и добывать корм. И если лоси (Alces alces), например, свободно преодолевают слой снега глубиной до 50 см, то более мелким животным это недоступно.

Вместе с тем животные приспосабливаются к зимним условиям. К зиме у некоторых из них увеличивается опорная поверхность ног в ре­зультате обрастания их жесткими волосами, перьями, роговыми щитками (рис. 21); другие либо мигрируют, либо впадают в неактивное состояние (сон, спячка, диапауза); ряд живот­ных переходит на питание определенными кор­мами. Однако, когда снега выпадает мало, гибнут кроты, мышевидные грызуны и другие мелкие животные.

Рис.21. Опорная поверхность конечностей белой куропатки зимой и летом

В малоснежные зимы при сильных ветрах, когда снег сдувается с открытых пространств, от низких температур страдают не только жи­вотные, но и растения. Но выпадение большого количества снега оказывает и отрицательное влияние на растения. Кроме механических по­вреждений (снеголомы, снеговалы), мощный слой снега может привести к выпреванию рас­тений. Во время таяния снега, особенно в затяж­ную весну, растения вымокают.

При оттепелях или при резком похолодании после дождя на земле и на растениях нередко образуется ледяная корка — гололедица, пагуб­но действующая на растения и животных. В сте­пях и пустынях во время гололедицы в массе погибают копытные и многие птицы из-за труд­ностей, возникающих при передвижении и до­бывании пищи. Под ледяной коркой часто гибнут от удушения и вымерзания посевы культурных растений и дикорастущие травы.

При оттепелях на поверхности снега образу­ется наст — уплотняется снеговой покров. Это уменьшает его защитное свойство, затрудняет жизнь многих животных, передвигающихся под снегом и добывающих там корм. Ледяная корка на снегу может, как и гололедица, вызвать удушение растений, поскольку газообмен с на­ружным воздухом затрудняется, а расход кис­лорода растениями, микроорганизмами и жи­вотными, живущими под снегом, не прекраща­ется.

В умеренных широтах, где зимой выпадают осадки в виде снега, животные и растения исто­рически приспособились к жизни в снегу или на его поверхности, выработав различные анатомо-морфологические, физиологические, пове­денческие и другие особенности.

Различные осадки, помимо непосредствен­ного воздействия на организмы, обусловливают ту или иную влажность воздуха, которая, как отмечалось, играет важную роль в жизни жи­вотных и растений, поскольку влияет на интен­сивность их водного обмена. Чем меньше воз­дух насыщен парами воды, тем интенсивнее идут испарения с поверхности тела животных и транспирация у растений. Многие растения име­ют специальные устьица, которые выделяют воду, когда воздух насыщен или близок к насы­щению парами и обычная транспирация затруд­нена. Так животные и растения приспосаблива­ются к сезонному распределению осадков, к их количеству и характеру. Это определяет состав растительного и животного населения, сроки про­текания тех или иных фаз в цикле их развития.

На влажность оказывает влияние и конденса­ция водяных паров, которая часто происходит в приземном слое воздуха при смене температу­ры. Проявляется это в выпадении росы при снижении температуры в вечерние часы. Роса нередко осаждается в таком количестве, что обильно смачивает растения, стекает в почву, увеличивает влажность воздуха и создает бла­гоприятные условия для живых организмов, осо­бенно когда других осадков выпадает мало. Осаждению росы способствуют растения: ох­лаждаясь ночью, они конденсируют на себе водяные пары. На режим влажности значитель­но влияют также туманы, густая облачность и другие природные явления.

Влажность почв. Одним из основных источ­ников влаги для растений является почвенная вода. Однако не вся вода, содержащаяся в почве, может быть использована растениями. По физическому состоянию, подвижности, до­ступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на свободную, капилляр­ную, химически и физически связанную.

Основной разновидностью свободной воды является гравитационная вода. Она заполня­ет широкие промежутки между частицами по­чвы и под действием силы тяжести постоянно уходит в более глубокие слои. Растения легко усваивают ее, пока она находится в зоне кор­невой системы. Запасы гравитационной воды пополняются осадками. Поэтому для растений весьма важен полив почвы, смачивание ее во­дой.

При сильных или продолжительных осадках образуется поверхностная свободная вода, по­скольку ее приток значительно превышает ско­рость впитывания в почву. Такая вода стекает по уклону местности. Хотя свободная вода легко усваивается растениями, она вызывает времен­ное или постоянное избыточное увлажнение, а это обусловливает заболачивание почвы и ана­эробные процессы, снижающие продуктив­ность растений.

Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы - капил­ляры. Она называется также подвешенной, по­скольку не перемещается вниз под действием силы тяжести, а удерживается в капиллярах силой сцепления. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода образует восходящий ток в отличие от гравитационной, которой свойствен нисходящий ток. Вообще же капиллярная влага направляется в места с мень­шей влажностью и поэтому может распростра­няться и горизонтально (подобно рассасыванию капли воды на фильтровальной бумаге). Капил­лярная влага хорошо усваивается растениями.

И капиллярная и гравитационная воды почвы представляют собой так называемую доступ­ную для растений воду.

Но в почве еще есть химически и физически связанная вода. Многие минералы почв (гипс, мирабилит, хлорид магния и др.) содержат до 50—60% (по массе) воды. Вода входит в состав кристаллической решетки вторичных глинных минералов (кристаллизационная вода). Химиче­ски связанная, кристаллизационная вода непод­вижна и совершенно недоступна растениям.

Физически связанная вода по степени по­движности образует две формы: пленочную, или рыхлосвязанную, и гигроскопическую, или прочносвязанную.

Пленочная вода представлена сотнями ря­дов диполей, последовательно облекающих друг друга. Сила, с которой она удерживается на поверхности почвенных частиц, не превышает 1 —10 атм. Пленочная вода способна передви­гаться в почве в места с меньшей влажностью и ограниченно доступна растениям. Осмотиче­ское давление клеточного сока корней позволя­ет им всасывать эту воду.

Гигроскопическая вода окутывает части­цы почвы тонкой пленкой и удерживается у поч­венных частиц давлением 10 ООО—20 000 атм. Гигроскопическая вода высвобождается только при 105—110 "С и физиологически совершенно недоступна растениям. Она образует так назы­ваемый мертвый запас воды в почве.


Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.033 сек.)