ISBN 966-568-372-1

ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ ХРЕБЕТНИХ

Навчальний посібник

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України

як підручник для студентів біологічних спеціальностей

вищих навчальних закладів

ББК 30.10

М-473

УДК 621.391.64

Допущено Міністерством освіти і науки України

(лист№ 14/18 2-550 від 18 березня 2002 p.)

Резенцезти: Бравдій В.М., доктор біологічних наук,

зав.кафедрою зоології Київського педагогічного

університету ім. Д.М.Драгоманова

Рудик С.К., доктор біологічних наук, професор,

зав. кафедрою анатомії Київського національ­-

ного аграрного університету

Приходська К.Г., Мардар Г.І., Ільєнко М.М.

П-643 Порівняльна анатомія хребетних: Навчальний посібник.

- Чернівці: Рута, 2002. - 240 с

ББК 30.10

УДК 621.391.64

У посібнику розкриті закономірності будови та еволюційного розвитку основних систем хордових шляхом порівняння їх у тварин різних систематичних груп.

Видання розраховане на студентів біологічних факультетів і вчителів біології.

ISBN 966-568-372-1

© Приходська К.Г., Мардар Г.1., Ільєнко М.М.

© Видавництво "Рута" Чернівецького

національго університету, 2002

З

І. ПРЕДМЕТ 1 СТРУКТУРА ПОРІВНЯЛЬНОЇ АНАТОМІЇ ТВАРИН

Порівняльна анатомія тварин вивчає закономірності будови й розвитку організмів, їх систем шляхом зіставлення тварин різних систематичних груп. Порівняння будови органів у зв'язку з їх функціями дозволяє зрозуміти пристосування до умов існування тваринних організмів як цілісних систем, походження й шляхи еволюції різних груп тварин.

Порівняльна анатомія тварин є частиною біологічної систематики в широкому розумінні цього слова, тобто частиною вчення про різноманітність живих істот. Різно­манітність ця на перший погляд здається безмежною и хаотичною. Лише для її опису необхідно провести велику роботу. Виконати це завдання можна за допомогою порівняльного методу, який полягає в знаходженні, оцінці та систематизації подібностей та відмінностей між організмами. Порівняльно-анатомічний метод є одним із методів система­тичного описання різноманітності органічних форм.

Однак недарма в епоху створення основ порівняльної анатомії тварин на початку 19 ст. її визначали як вищий ступінь знань порівняно з простою описовою анатомією и дали особливу назву. Порівняльна анатомія не просто описує, а й значною мірою пояснює предмети дослідження.

У чому ж полягає порівняльно-анатомічне пояснення. Пояснити будову певного організму чи органа можна різними шляхами. Наука пояснює будову організму, показуючи умови, які викликають її появу в онтогенезі особин даного виду та підтримують її існування в безперервному потоці обміну речовин. Наука пояснює будову органа, коли вказує, як він пристосований до своїх відправлень, яке його значення в житті цілого організму. Аналогічно пояснюється будова організму та його присто­сування до умов існування (екологічна морфологія).

Наука пояснює будову організму чи органа, а також пристосованість їх до довкілля, коли виявляє шляхи та рушійні сили їх становлення в історії виду. Однак крім фізіологічного, екологічного та історичного пояснення необхідне й можливе також і порівняльно-анатомічне.

4

Порівняльну анатомію поділяють на: органологію, архітектоніку та еволюційну морфологію.

Органологія вивчає еволюцію окремих органів та їх систем у різних групах тваринного світу. Порівняльна анатомія хребетних - типовий приклад органології, так як розглядає еволюцію організації за системами органів від ланцетника до людини.

Архітектоніка вивчає еволюцію цілих організмів та їх планів будови, з'ясовує походження та шляхи еволюції типів і класів тварин. Особливу частину архітектоніки складає проморфологія - вчення про еволюцію симетрії та осей тіла у тварин.

Еволюційна морфологія - це вчення про морфологічні закономірності еволюції, про принципи й способи, за допомогою яких у процесі еволюції здійснюються перебудови організації тварин.

У Петербурзі (1976), Варшаві (1978), Москві (1981), Празі (1982) відбулися міжнародні форуми з питань еволюційної морфології, сам факт скликання яких свідчить про великий інтерес до проблем еволюційної теорії. Головна роль у розвитку цієї науки належить еволюціоністам - морфологам О.М.Сєверцову та І.І. Шмальгаузену.

Історія розвитку порівняльної анатомії

Основи порівняльної анатомії тварин закладені древньо-грецьким філософом і вченим Арістотелем у 4 ст.до н.е. Він вивчив та описав більше 500 видів тварин. Особливу увагу звертав на єдність будови тварин у межах установлених ним великих груп, де одні й ті ж органи відрізнялися лише ступенем розвитку.

Велика заслуга Арістотеля в тому, що він вивчав організми у зв'язку з навколишнім середовищем, а органи -у зв'язку з їх функцією, причому остання розглядалася як фактор, що визначав будову органа. Разом з тим, за Арістотелем орган існує для виконання певної функції і його розвиток визначається саме цією кінцевою метою. Це теологічне пояснення. У стародавньому Римі найбільш відомими були твори Плінія й Галена. У середні віки анатомія тварин, як і все природознавство, була в стані цілковитого

занепаду й навіть в епоху Відродження вона не піднялась вище від рівня знань Арістотеля.

Вчення Сент-Ілера про єдиний план організації всіх типів тварин (без урахування якісних відмінностей) було метафізичне, однак сприяло ствердженню в науці ідеї спільності походження. Тому воно не переслідувалося з боку вчених, які стояли на позиціях незмінності видів.

Наукові праці Ж.Кюв'є та Сент-Ілера поклали початок реформі класифікації хребетних тварин за порівняльно-анатомічними ознаками.

Подальший розвиток порівняльної анатомії тварин пов'язаний з дослідженнями французьких біологів П.Латреля, М.Савін'ї; німецьких - І.Мюлера, І.Геккеля, К.Карусу. Значну роль відіграли російський вчений К.Бер, що встановив закон зародкової подібності, та англійський вчений Р.Оуен, який систематизував дані порівняльної анатомії тварин, уніфікував термінологію кісток хребетних.

У зв'язку з появою еволюційного вчення Ч.Дарвіна (1859) порівняльна анатомія тварин вступила в плодотворний період розвитку. Великий фактичний матеріал, накопичений порівняльною анатомією, отримав з позицій еволюційного вчення нове історичне пояснення. Разом з тим порівняльна анатомія поряд з ембріологією та палеонтологією стала важливою опорою еволюційного вчення.

До середини 20 ст., після великих відкриттів у зоології, палеонтології, генетиці, цитології, біохімії зросла необхід­ність у перегляді старих порівняльно-анатомічних проблем і філогенетичних теорій. Це зумовило нове значне піднесення порівняльно-анатомічних досліджень. У галузі еволюційної морфології працювали німецькі зоологи А.Дорн, Л.Плате, американські вчені Р.Осборн, В.Ренш, Дж.Сімпсон. Особливо багато було зроблено корифеєм еволюційної морфології та філогенетики академіком О.М.Сєверцовим, який очолював відповідні кафедри Київського, а пізніше Московського університетів. У монографії "Морфологічні закономірності еволюції" (1939) Сєверцов розглянув способи, згідно з якими проходять еволюційні зміни органів та їх функцій, і обгрунтував шляхи прогресивної еволюції.

Морфобіологічну теорію еволюції розвинув вчений з світовим іменем,

випускник Київського університету (1907 p.),

академік АН України з 1922 p. І.І.Шмальгаузен. Найважливіші праці його стосуються порівняльної анатомії та ембріології, еволюційної морфології, філогенетики та формоутворення, шляхів і закономірностей еволюції. Науковий спадок видатного вченого, що впродовж багатьох років працював в Україні, мав і має надзвичайний вплив на розвиток біологічної науки.

Основні поняття порівняльної анатомії

Організм - це жива істота, єдино реальний носій життя, що характеризується всіма властивостями живого: клітин­ною організацією, обміном речовин, у якому провідна роль належить біополімерам - білкам та нуклеїновим кислотам, що забезпечують самооновлення та підтримання гомеостазу; рухом з його специфічними формами: м'язовим, плазма­тичним, війчастим, джгутиковим; подразливістю; ростом і розмноженням; мінливістю і спадковістю; адаптацією до умов існування.

Усякий організм - структурно складна система, яка безперервно взаємодіє з навколишнім середовищем так, що в нормальних умовах підтримує свою цілісність і життя. Таку будову й такі реакції називають доцільними.

Формування цілісного організму - це історичний процес, що складається з диференціювання структур (клітин, тканин, органів) і функцій та їх інтеграції. У одноклітинних організмів життєві функції здійснюються спеціальними органелами. Виникнення багатоклітинності сприяло прогресивному ускладненню організму, його диференціюванню, яке неможливе без структурної та функціональної координації клітин, тканин та органів, здійснюваної нервовим і гуморальним шляхами.

Орган - це більш чи менш відокремлена частина організму, яка виконує певну функцію. Органи можуть мати складну будову, причому окремі їх частини виконують ту чи іншу підлеглу функцію. Отже, можна говорити про розчленування й диференціацію органів.

З другого боку, різні органи можуть об'єднуватись і разом брати участь у виконанні якої-небудь складної функції. У такому випадку говорять про апарати й системи органів.

Зв'язок між органами однієї системи в основному фізіологічний (внутрішньосекреторна система, органи чуття, м'язова система), але може виявлятися і в морфологічному об'єднанні (травна, дихальна, нервова системи).

Розрізняють органи постійні (дефінітивні) й тимчасові (провізорні). Постійні органи характеризують зрілу тварину, а тимчасові мають перехідне значення протягом певного періоду розвитку в зародку абр в личинці, після чого зникають, замінюючись іншими утворами. Так, наприклад, хорда, зяброві щілини, пронефрос - ембріональні провізорні органи, а зовнішні зябра личинок земноводних, присоски, рогові щелепи та хвіст пуголовків - личинкові.

Розглядаючи органи в історичному розвитку, ми можемо говорити про прогресивн і органи, які збільшуються в розмірах і стають складнішими за своєю будовою, і про регресивні, які зменшуються й набувають простішої будови. У першому випадку їх функція посилюється, а в другому спадає. Якщо функція втрачається, то це морфологічно виявляється в редукції органа.

Рудиментарними називаються органи, що втратили своє значення і зберігаються лише у вигляді незначних залишків (рудиментів), положення, зв'язки, розвиток, а іноді й будова яких вказують на їх походження від більш розвинутих органів безпосередніх предків даного організму. Наприклад, тім'яний орган хребетних, залишки задніх кінцівок у деяких змій, залишки таза в китоподібних, вушні м'язи людини тощо.

Диференціація - поділ гомогенного, однорідного на спеціалізовані частини. Це явище пов'язано з розширенням та інтенсифікацією функцій даної структури, органа чи системи в цілому при умові розвитку механізмів інтеграції.

У залежності від рівня організації живого диференціації можна згрупувати.

Надорганізменна або філогенетична диференціація - розподіл певного таксону (виду на підвиди, а далі на види й популяції). Це так звана адаптивна реакція.