АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Движущие силы радиального транспорта ионов и загрузка ксилемы

Читайте также:
  1. I. ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ ФАКТОР И БЕЗОПАСНОСТЬ ЭКСПЛУАТАЦИИ ВОЗДУШНОГО ТРАНСПОРТА
  2. IV. Требования к микроклимату, содержанию аэроионов и вредных химических веществ в воздухе на рабочих местах, оборудованных ПЭВМ
  3. N- валентность, С1 и С2 молекулярные концентрации ионов по обе стороны мембраны.
  4. VII. Комплекс противоэпидемических мероприятий в зависимости от токсигенности (эпидемической значимости) выделенных холерных вибрионов O1 и О139 серогрупп
  5. А) процесс выделения на электродах веществ, входящих в состав электролита Б) объединение ионов разных
  6. АВАРИЙНОСТЬ ПО ВИНЕ ВОДИТЕЛЕЙ АВТОМОТОТРАНСПОРТА
  7. Автоматизация процесса конвейерного транспорта
  8. Автоматизация рельсового транспорта
  9. Адсорбция ионов на кристалле. Электрокинетические явления
  10. Анализ анионов
  11. Анализ деятельности предприятий транспорта
  12. Анализ смеси катионов

Конечный пункт радиальной симпластной транслокации — сосуды ксиле­мы, составляющие важную часть апопласта стели. В ксилему ионы поступают из клеток ксилемной паренхимы, и существует специальный термин — «за­грузка ксилемы». Движущая сила транскорневого транспорта ионов — гради­ент их электрохимического потенциала (ДД) между границами симпласта: на входе в него (плазмалемма клеток ризодермы) и при выходе (плазмалемма клеток ксилемной паренхимы) (рис. 6.24).

В соответствии с принципами термондинамики для активного передвиже­ния ионов через корень в ксилему достаточно, чтобы активный мембранный транспорт имел место только в одном из пунктов — либо на входе, либо на выходе из симпласта.

Измерения электрических потенциалов и концентраций ионов в клетках тканей корня (кукурузы, подсолнечника (Heliantus) и др. растений) демонст­рируют, что из среды в симпласт анионы и калий поступают активно против электрохимического градиента, что обеспечивается работой протонной пом­пы на плазмалемме клеток ризодермы (рис. 6.24, Б). Ионы Са2+ и Mg2+ посту­пают в симпласт пассивно. Эти результаты соответствуют оценке, сделанной с использованием уравнения Нернста (см. табл. 6.1). В то же время выход из сим­пласта для всех исследованных ионов происходит пассивно (рис. 6.24, Б). Ре­зультаты этих экспериментов, ставших классическими, легли в основу кон­цепции пассивного радиального перемещения и пассивного выхода в ксилему катионов и анионов.

Гипотеза об активном выходе ионов из клеток стелярной паренхимы в со­суды ксилемы по типу секреции (A. Lauchli et al., 1971, 1978) была обоснована результатами оценки мест накопления поглощаемых ионов в клетках разных тканей корня. Концентрация ионов в клетках ксилемной паренхимы оказалась выше, чем в коровых клетках корня. Косвенным свидетельством работы насоса в плазмалемме стелярных клеток служат данные по их ультраструктуре. Клет­ки, окружающие ксилему, имеют относительно большой объем цитоплазмы, многочисленные митохондрии и везикулы, разветвленную сеть эндоплазматического ретикулума, что указывает на высокую метаболическую активность и способность обеспечить выкачивание протонов. Работа помпы на выходе из клеток стелярной паренхимы подтверждается и тем, что рН пасоки, имеющей кислую реакцию, активно регулируется. Через сегмент корня лука (АШит сера) прокачивали растворы фосфатного буфера рН 8,0 разной концентрации. Про­пущенный через ксилему раствор собирали и измеряли его рН. Оказалось, что

Рис. 6.24. Перемещение ионов по симпласту (А) и механизм загрузки ксилемы (Б):

А — Кат+ — катионы; Ан — анионы; Пд — плазмодесма; ПМ — плазмалемма клеток коры и стели. Каналы ксилемной паренхимы корня ячменя: K — селективный выходной калиевый канал; Кат — неселективиый выходной катионный канал; К — селективный входной калие­вый канал; БАн — быстроактивируемый выходной анионный канал; МАн — медленноактивируемый выходной анионный канал; Ан — входной анионный канал (по Wegner, Raschke, 1994; Kohler, Raschke, 2000); В — профиль электрохимических потенциалов некоторых ионов вдоль радиуса корня подсолнечника (по Dunlop, Bowling, 1971; Bowling, 1973)

в протекающий по ксилеме буфер выделяются протоны, подкисляющие его до рН 6,5 — 7,5. При этом чем больше концентрация буфера, тем больше скорость выделения протонов, что свидетельствует об их активном выкачивании из клеток паренхимы с участием «стелярной помпы».

Убедительным доказательством существования двух насосов и, как теперь выясняется, систем транспорта с различающимися характеристиками на внеш­ней и внутренней границах симпласта стали данные о дифференцированном действии фитогормонов и ингибиторов на поступление и транслокацию ионов. Гормоны абсцизовая кислота и цитокинин (бензиладенин) не оказывали или оказывали очень малое воздействие на поступление ионов в корень, но ингибировали транслокацию. Циклогексимид (ингибитор синтеза белка) также не влиял на поглощение, но на

90 % ингибировал транслокацию. Такое же изби­рательное действие оказывал аналог фенилаланина — парафторадениналанин: поступление ионов в корень не угнеталось, но на 50 — 90 % снижался их транс­порт в ксилему. Ингибитор синтеза РНК (6-метилпурин) также действует на транслокацию избирательно.

Итак, оценка транскорневых химических потенциалов свидетельствует, что загрузка ксилемы ионами происходит пассивно (рис. 6.24, Б), но при этом на выходе из симпласта работает

Н+-помпа. Кроме того, системы, транспортиру­ющие ионы из симпласта в ксилему, находятся под строгим метаболическим контролем и более чувствительны к разного рода воздействиям.

Важным является вопрос о том, какие транспортеры обеспечивают загруз­ку ксилемы. Результаты исследования на корнях ячменя (Hordeus vulgaris) сви­детельствуют, что выход ионов в ксилему происходит пассивно через ионные каналы. В плазмалемме клеток стелярной паренхимы методом пэтч-кламп вы­явлено три типа катионных и три типа анионных каналов (рис. 6.24, А), кото­рые различаются по селективности, проводимости и характеру потенциал-за­висимости. Выходной селективный К -канал стелярной паренхимы KORC (К+ outward rectifying conductance) — основной путь поступления К+ из сим­пласта в ксилему. KORC проницаем для Na+ почти так же, как для К+, но мало проницаем для других моновалентных катионов (Cs+, Li+) и может функцио­нировать как фильтр, ограничивающий поступление токсичных металлов в надземные органы. Селективный выходной К+-канал shaker-типа (см. рис. 6.18) SKOR (stelar K+ outward.rectifier) был идентифицирован на молекулярном уров­не в клетках корня Arabidopsis thaliana. Установлено, что функциональные ха­рактеристики SKOR и KORC-каналов очень сходны.

Роль неселективного выходного катионного канала Кат (рис. 6.24, А) (NORC — nonselective outward rectifying cation conductance), видимо, сводится к регуляции мембранного потенциала (предотвращает сдвиг в положительную область). Участие NORC в загрузке ксилемы катионами, очевидно, незначи­тельно.

Селективный входной К -канал KIRC (K+ selective inward-rectifying conduc­tance) обеспечивает поступление К+ из ксилемы снова в окружающие ее клет­ки. Канал К малопроницаем для Na+, но проявляет значительную проницае­мость для Cs+. Гиперполяризация мембраны вследствие выкачивания протонов Н+ -АТФазой клеток стелярной паренхимы активирует К канал и увеличива­ет пассивное поступление К+ из ксилемы в клетки паренхимы в местах, распо­ложенных выше места загрузки, обеспечивая циркуляцию К+ и его распределение по органам (см. далее рис. 6.29). Возможно, подобным образом могут ресорбироваться и токсичные ионы (во всяком случае, Cs+), что предотвраща­ет их поступление в побеги.

Загрузка ионами солей ксилемы — процесс электронейтральный, поэтому проницаемость плазмалеммы для анионов должна быть сопоставимой с про­ницаемостью для катионов. Анионные каналы, обнаруженные в клетках стелярной паренхимы корней ячменя, различаются по своим свойствам и обеспе­чивают как выход анионов из симпласта, так и их поступление из ксилемы обратно (рис. 6.24, А). Быстрый анионный выходной канал БАн или XQUAC (xylem quickly activating anion conductance), имеет характеристики, типичные для анионных каналов плазмалеммы клеток разных тканей у разных видов ра­стений. Канал проницаем для Сl и NO , активируется при гиперполяризации плазмалеммы и низкой концентрации Са2+ в цитозоле. Медленный анионный канал (рис. 6.24, А) МАн , или XSLAC (xylem slowly activating anion conduc­tance), проявляет меньшую проницаемость, и, видимо, число таких каналов в мембране меньше, чем XQUAC.

Входной анионный канал Ан , или XIRAC (xylem inwardly rectifying anion chanal), также относится к медленным анионным каналам (время открытости ~ 1 с). Он активируется при гиперполяризации и, возможно, работает в сопря­жении с Н+-помпой, обеспечивающей регуляцию рН в ксилемном соке. Таким образом, электронейтральный выход К+, NO и Сl происходит пассивно, и основные потоки идут через каналы K (KORC) и БАн (XQUAC) (рис. 6.24).

Итак, радиальная транслокация ионов связана с функционированием двух Н+-помп и двух различающихся совокупностей переносчиков и каналов, обес­печивающих транспорт ионов через плазмалемму из среды в симпласт и из симпласта в ксилему. Ансамбли транспортных белков контролируются разны­ми механизмами. Ограниченность данных, о системах транспорта и регуляции транспортных процессов на уровне органа пока не позволяет разработать обос­нованную в деталях модель, включающую «поглощение — радиальный транс­порт — загрузка ксилемы». Сведения о том, что отдельные ионы могут транс­портироваться разными путями (см. рис. 6.21, 22, 23), усложняют задачу разра­ботки единой схемы поглощения и транспорта веществ через корень.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.003 сек.)