АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Основные подходы к периодизации эволюции биосферы

Читайте также:
  1. B. Основные принципы исследования истории этических учений
  2. I. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ (ТЕРМИНЫ) ЭКОЛОГИИ. ЕЕ СИСТЕМНОСТЬ
  3. I.3. Основные этапы исторического развития римского права
  4. II Съезд Советов, его основные решения. Первые шаги новой государственной власти в России (октябрь 1917 - первая половина 1918 гг.)
  5. II. Основные задачи и функции
  6. II. Основные показатели деятельности лечебно-профилактических учреждений
  7. II. Основные проблемы, вызовы и риски. SWOT-анализ Республики Карелия
  8. IV. Механизмы и основные меры реализации государственной политики в области развития инновационной системы
  9. SCАDA-системы: основные блоки. Архивирование в SCADA-системах. Архитектура системы архивирования.
  10. VI.3. Наследственное право: основные институты
  11. XX век как литературная эпоха. Проблема периодизации.
  12. А) возникновение и основные черты

На ранней Земле возникали органические соединения, в ре­зультате химической эволюции зародилась жизнь. Возникновение жизни могло происходить в океане или в земной коре. Существует также гипотеза о заносе жизни из космоса с метеоритами и кос­мической пылью. По В.И.Вернадскому, жизнь возникла в форме биологического круговорота, а наиболее крупные этапы в эволю­ции биосферы были связаны, как правило, с появлением новых групп организмов, выполняющих специфические геохимические и энергетические функции в экосистемах. Он отмечал четыре круп­ных этапа в истории биосферы:

1) появление первичных автотрофов,

2) возникновение животных с кальциевым скелетом,

3) форми­рование лесных биогеоценозов,

4) создание ноосферы.

Эволюция биосферы и эволюция жизни по существу два тесно связанных процесса, так как доминирующее положение в био­сфере всегда занимали формы с наиболее прогрессивным меха­низмом эволюции. В пределах крупных экологических зон всегда имелись доминантные биоценотические отношения, образуемые видами доминирующих классов. Их представители образуют гро­мадное количество видов. В силу доминирующего положения в экосистемах на данном этапе развития биосферы эти таксоны ока­зывали существенное влияние на геохимические и энергетиче­ские функции биосферы, а специфические закономерности эво­люции доминирующего типа стали важными критериями для вы­деления того или иного этапа в истории биосферы. Переломные моменты в развитии биосферы и перестройка механизмов эволю­ции у доминирующих таксонов совпадают во времени. Современ­ная геохронология установила общую последовательность разви­тия живого, основные преобразования флоры и фауны и т.д.

В.В.Ковальский (1963) выделил в развитии живой природы протобиосферу, биосферу и ноосферу и рассмотрел особенности биологического круговорота в каждой из них. Однако первый и последний этапы развития биосферы выходят за рамки биоисто­рии.

Д. И. Сапожников (1959) предложил при выделении основных этапов в эволюции живого исходить из эволюции типов обмена веществ:

1) первичные гетеротрофы: эволюция типов питания на первом этапе состояла в постепенном преобразовании гетеротрофов, спо­собных усваивать соединения, только очень богатые энергией, в гетеротрофы, способные использовать продукты ассимиляции первичных форм;

2) гетеротрофные усвоители СО2: на втором этапе возникла автогетеротрофность - автотрофность в отношении аминокислот и витаминов при способности усваивать аммиачный азот;

3) хеморедукторы: с возникновением хеморедукции усвоение углекислого газа осуществлялось за счет энергии неорганического вещества в анаэробных условиях;

4) фоторедукторы: на четвертом этапе появилась способность к фоторедукции (использование световой энергии для различных окислительно-восстановительных реакций);

5) фотосинтетики: становление фотосинтеза: повышение окис­лительно-восстановительного потенциала, появление и совершен­ствование железосодержащих ферментных систем, включение в обмен свободного молекулярного кислорода.

По мере становления механизма фотосинтеза анаэробис сме­нялся аэробисом и в атмосфере начал накапливаться биогенный кислород, влияющий на весь ход геологических, геохимических, биологических процессов в биосфере. Однако в концепции Д. И. Сапожникова нет связи эволюции типов обмена веществ с коренными переменами в биосфере.

М.А. Голубец (1982) выделяет следующие наиболее крупные переломные этапы в истории: этап гетеротрофной биосферы в условиях восстановительной обстановки; этап существования орга­низмов в условиях окислительной обстановки; этап антропоген­ного воздействия на процессы биосферы.

Рассматривая историю кислорода в атмосфере, Г. А. Заварзин (1984) назвал следующие этапы доминирования в биосфере гео­химических процессов от настоящего времени к прошлому:

— циклический механизм, обусловленный высшей наземной растительностью и грибами, а также животными, ведущий к фор­мированию гумуса за счет лигноцеллюлозы с нижней границей около 0,4 млрд лет назад;

— циклический механизм, обусловленный эукариотными водорослями и беспозвоночными океана примерно 1,5 — 2 млрд лет назад;

— цианобактериальные сообщества и их анаэробное разложе­ние, формирование строматолитов, окисление резервуаров вос­становленных веществ, поставляемых эксгаляциями — до 3,5 млрд лет назад;

— фотохимические реакции в примитивной атмосфере у по­верхности Земли.

В. А. Ковда (1985) с учетом эволюции жизни и эволюции био­косных систем планеты выделяет следующие основные этапы раз­вития биосферы Земли и их продолжительность, лет назад:

1) время сгущения межзвездного вещества и образования планеты Земля (4,5 - 5) . 109

2) стадия безжизненного геологического развития (4,5 - 3) . 109

3) появление автотрофных бактерий в водах суши и океана; начало примитивного скального и подводного почвообразования (3 - 2,5) . 109

4) начало фотосинтеза, развитие водорослей, лишайников, мхов, формирование первоначаль­ной биосферы, усложнение примитивного почвообразования (1,5- 1) . 109

5) период развития и господства лесной растительности на суше, формирование кислородной атмосферы, мощных аллитных кор выветривания, болотно-аккумулятивного и кислого почвенного покрова; развитая биосфера (0,5-0,3) • 109

6) время остепнения суши, появления травянистой растительности, оформления современного лика материков, природных зон, биосферы, развитого почвообразования, постепенного похолодания, сухости (100 - 30) . 106

7) ледниковые и межледниковые эпохи, появление человека (2 - 3) . 106

8) послеледниковая эпоха (10 — 20) . 103

9) агрикультура и техногенно-индустриальная эпоха (совр. - 20) . 109.

Вышеизложенное показывает, что для периодизации истории биосферы не выработаны единые критерии. Э.И.Колчинский (1990) считает, что для разработки проблемы эволюции биосфе­ры необходимо дальнейшее уточнение представлений о эволюционно-биосферных формациях как главных этапах, каждый из ко­торых характеризовался особыми структурно-функциональными и эволюционными закономерностями. Он предлагает некоторые названия эволюционно-биосферных формаций: катархейская эобионтная, архейская протобионтная, протерозойская прокариотная, протерозойская эукариотная и т.д. и дает пример возможной характеристики одной из первых формаций, называя ее протеро­зойской прокариотной.

Область распространения протерозойской прокариотной био­сферы тогда была ограничена мелководьями, так как разруши­тельное действие ультрафиолетовых лучей при отсутствии озонового экрана не позволяло существовать наземным формам. Плот­ность заселения жизнью определялась преимущественно физико-географическими факторами, прямо воздействующими на про­дуктивность ценозов. В процессе растекания жизни по поверхнос­ти происходила дифференциация живого на скопления, приспо­собленные к качественно различным комплексам абиотических факторов: температура, прозрачность вод, наличие минеральных соединений и т.д. Возникновение прокариотов существенно из­менило взаимоотношения организмов со средой: начали форми­роваться первичные микробоценозы, аналоги которых и сейчас существуют в водоемах, непригодных для жизни высокооргани­зованных форм. Если предбиологические формы (пробионты, эуби-онты) не вступали между собой в устойчивые связи, то у прока­риотов возникали аллелопатические связи, симбиотические, фагоцитозные взаимодействия, послужившие в дальнейшем осно­вой для развития экологических отношений. Все большее значе­ние приобретает взаимодействие живого с живым. Отныне соот­ветствие только абиотической среде и наличие пищевых ресурсов оказываются недостаточными для выживания. Успеха добиваются более конкурентоспособные организмы. Сами агенты отбора ста­новились сложными, а специализация — одно из важнейших ус­ловий сохранения вида. Сущность отбора заключалась в пережива­нии наиболее приспособленного не только к абиотическим, но и к биотическим факторам.

При освоении новых зон жизнью испытывались разнообраз­ные способы использования энергии и обмена веществ (фотолитотрофные, фотоорганотрофные, хемолитотрофные, хемоорганотрофные бактерии). Многие из бактерий способны были перехо­дить с дыхания на брожение и обратно при изменении содержа­ния кислорода в окружающей среде. Биохимические преобразова­ния преобладали на этой стадии эволюции биосферы. В экосистемах данной формации существовали лишь две основные группы организмов: цианофиты и бактерии, которые и обеспечивали син­тез и разложение органических веществ. Функция консументов практически отсутствовала в этих древних экосистемах.

Если судить по общей биомассе современных бактерий, то био­масса этой формации была меньше биомассы последующих.

Несмотря на некоторую простоту экосистем протерозойской прокариотной формации, результаты ее функционирования ока­зались грандиозными с геохимической и энергетической точек зрения. В ее рамках уже сложились существенные черты строения биосферы: фотосинтезирующие организмы стали главными ис­точниками энергии всех биологических процессов. В результате их жизнедеятельности была сформирована и стабилизирована кис­лородная атмосфера. Микроорганизмы изымали из первичной ат­мосферы громадные количества углекислого газа, превращая его в мощные залежи карбонатов. Благодаря их жизнедеятельности происходило очищение атмосферы от ядовитых газов вулканичес­кого происхождения. Они сыграли важную роль в регулировании солевого состава морей и океана, в стабилизации основных хими­ческих свойств гидросферы. С их жизнедеятельностью связана не только смена обстановки из восстановительной в окислительную, но и формирование громадных месторождений железных и поли­металлических сульфидных руд, фосфоритов и т.д. Развитие этой формации предопределило всю дальнейшую судьбу органической эволюции, а также решило вопрос: быть или не быть на планете сложным формам жизни.

Организмы данной формации в отличие от предшествующих имели клеточную оболочку, что создавало возможность для раз­вития внутриклеточных обменных процессов и ограждало генети­ческий аппарат от среды. В повышении устойчивости наследствен­ной информации важную роль сыграло возникновение хромосом и митотического аппарата ее редупликации. Характерными фак­торами этой формации были микроскопические размеры, ульт­ракороткий срок жизни особи, высокая плодовитость, громадная численность популяций, пассивность организма, развитие хими­ческой регуляции (через среду) в биоценотических отношениях, существовала слабая расчлененность изменчивости на генотипическую и фенотипическую. Эволюционные процессы прокариот­ной формации были крайне неэкономными. Для одного шага эво­люции требовались сотни миллиардов особей. Вновь возникшая мутация не могла быть сохранена в рецессиве и подвергалась не­медленной проверке. Широкое распространение получили формы обмена генетической информацией между различными группами организмов. Этот горизонтальный перенос генетической инфор­мации позволяет говорить о наличии единого генофонда биосфе­ры на данном этапе развития.

Творческая роль отбора проявлялась преимущественно в сум­мировании полезных мутаций, его основными направлениями были отбор на координацию биохимических процессов в клетке, на большую плодовитость и т п. Дав начало более высокооргани­зованным формам, прокариоты в дальнейшем изменялись очень мало, совершенствуясь главным образом биохимически и биофи­зически в пределах достигнутого уровня.

В результате крупных эволюционных изобретений (образова­ние клеточного ядра, возникновение полового процесса и диплоидности и т.д.) существенно изменились движущие силы эволю­ции, что послужило основой для перехода к новой протерозой­ской эукариотной эволюционно-биосферной формации, в кото­рую предшествующая вошла не просто в качестве эволюционного уклада, но и составила базу ее энергетико-геохимических процес­сов. Если бы внезапно исчезли все прокариоты, то вряд ли био­сфера могла сохраниться.

Есть работы, в которых определяются специфика эволюции живых организмов и характерные черты протерозойской эукари­отной формации (Ю. И. Полянский, Л. Н. Серавин и др.) или фор­мации, где доминировали покрытосеменные и млекопитающие (Э.И.Колчинский, К.М.Завадский). При классификации эволюционно-биосферных формаций ученые объединяют данные об­щей и частной теорий эволюции с материалами палеобиологии, исторической геологии, палеобиогеохимии, палеогеографии, палеоклиматологии и других наук, позволяющих реконструировать особенности среды обитания прошлых эпох, геохимических и энергетических функций живого вещества, структуры экосистем, специфические типы взаимодействия между факторами эволю­ции. Методология формационного анализа может служить базой для синтеза данных различных геологических и биологических наук, связанных с изучением эволюции биосферы.


1 | 2 | 3 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.004 сек.)