юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ

бинокулярная депривация и роль конкуренции

вХРЮИРЕ РЮЙФЕ:
  1. разделение сигналов без их конкуренции

Первым доводом против того, что уменьшение зрительной активности может привести к изменениям в работе нейронов, являются данные эксперимента, когда у детеныша обезьяны, новорожденного или рожденного путем кесарева сечения, закрывали сразу оба глаза2· 6). Исходя из предыдущего обсуждения, можно сделать предположение, что клетки в коре не будут управляться ни одним глазом. Однако, к удивлению, после бинокулярной депривации на протяжении 17 дней и дольше большинство корковых клеток выглядело полностью нормальными. Колонки ориентации имели строение, близкое к таковому у контрольной группы (рис. 25.1). Основным нарушением было то, что значительная часть клеток не получала бинокулярного управления (рис. 25.12). Кроме того, некоторые спонтанно активные клетки вообще не получали никакого управления, другим же для активности не требовался определенным обра-


Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 619

Рис. 25.12. Колонки зрительного доминирования после закрытия обоих глаз с рождения. (А) Обезьяна, на которой проводились исследования, была рождена посредством кесарева сечения, после чего веки обоих глаз были тотчас зашиты. Результаты были получены в возрасте 30 дней. Каждый из двух депривированных глаз все еще мог управлять клетками в зрительной коре. Рецептивные поля выглядели нормально, за исключением того, что некоторые клетки получали управление одновременно отобоих глаз. Время закрытия век показано внизу гистограммы. (В) Гистограмма глазного доминирования у нормальной обезьяны в возрасте 21 дня. Fig. 25.12.Ocular Dominance after Closure of Both Eyes at Birth. (A) The monkey studied here was delivered by cesarean section, and the lids of both eyes were immediately sutured. Recordings were made at 30 days of age. Each of the two deprived eyes could still drive cells in the visual cortex. Receptive fields appeared normal, except that few cells were driven by both eyes. Closure time is indicated at the bottom of the histogram. (B) Ocular dominance histogram from a normal 21-day-old monkey. (After Wiesel and HubeL 1974.)

зом ориентированный стимул. Тем не менее зоны коры, контролируемые обоими глазами, оставались равными в размерах, имея паттерн, аналогичный тому, что наблюдается у нормальных взрослых обезьян: в слое 4 клетки управлялись только одним глазом, четко определялись колонки при использовании авторадиографии или окраски на цитохромоксидазу. Бинокулярная депривация у котят приводила к сходным эффектам, за исключением того, что количество клеток, получающих бинокулярное управление, оставалось большим23). При этом также не происходило уменьшение ветвистости аксонов ЛКТ, направляющихся в слой 4 коры35). В то же самое время клетки всех слоев в пределах ЛКТ подвергались атрофии (уменьшению в размерах примерно на 40 %).

Выводом из этих экспериментов является то, что некоторые, но не все негативные эффекты, вызванные закрытием одного глаза, уменьшались или предотвращались при закрытии обоих глаз. Таким образом, импульсы от обоих глаз являются как бы конкурирующими за представление в корковых клетках, и эта конкуренция нарушается при закрытии одного глаза из двух.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 |

оНХЯЙ ОН ЯЮИРС:



бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ. яРСДЮКК.нПЦ (0.004 ЯЕЙ.)