юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ

использование магнитных полей пчелами в навигации

вХРЮИРЕ РЮЙФЕ:
  1. использование поляризованного света как компаса
  2. карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле
  3. концепция рецептивных полей
  4. нервные механизмы навигации
  5. организация рецептивных полей ганглиозных клеток

Кроме зрительных ориентиров и поляризованного света83), пчелы также способны использовать магнитный компас для ориентирования при поиске цели. Это было показано в экспериментах Колетта и его коллег, в которых они приучали пчел собирать сахар из маленькой бутылочной пробки, расположенной на доске84). Для облегчения ориентирования пчел они использовали черный цилиндр, который помещался на строго определенном расстоянии от бутылочной пробки и под постоянным углом. Цилиндр и сироп перемещались в разные места доски между сериями экспериментов. Периодически бутылочную пробку вообще убирали, оставляя только цилиндр. То, каким образом пчела производила поиск сиропа и, возвращалась в улей, регистрировалось при помощи видеокамеры. На рис. 15.20 показана траектория пчелы по мере приближения и затем удаления от цилиндра (черный кружок) и источника пищи (крестики). Очевидно, что прежде чем приземлиться, пчела повернулась по направлению к югу, и тотчас после взлета снова ориентировалась на юг. Благодаря этому она видела зрительный ориентир и приманку (сахарный сироп) каждый раз под определенным углом. Объяснить подобное поведение только ориентированием пчелы по звездному небу нельзя. Пчела поворачивается строго на юг и во время дождя, при закрытом облаками небе, когда невозможно использовать небо в качестве ориентира. На основе этих наблюдений можно сделать вывод, что пчела каким--то образом способна различать, где юг, север, восток или запад.

То, что пчелы чувствительны к магнитным полям, было показано в опытах с пчелами при накрытии их брезентом и использовании магнитных полей, смещающих магнитный северный полюс. Пчелы по прежнему ориентировались на «юг», но это направление было «югом» данного (искусственного) магнитного поля. То, каким образом изменение магнит-


338                                               Раздел III. Интегративные механизмы

Рис. 15.20. Траектории полета пчелы при приземлении у источника пищи и при взлете. Цилиндр (черный кружок) установлен вблизи от источника пищи, отмеченного крестиком. (А) Сначала (в правом нижнем углу) пчела летит строго по прямой к цилиндру, используя его в качестве ориентира. Однако потом, при подлете к источнику пищи непосредственно перед приземлением у кормушки, она поворачивается строго на юг. (В) При взлете пчела сначала зигзагообразно движется в направлении на север, по постепенно увеличивающемуся радиусу, при этом голова ее ориентирована на юг. Fig. 15.20. Trajectory of a Bee landing at a food source and departing from it. A cylinder (black circle) is mounted close to the food source indicated by the cross. (A) The orientation of the bee as it arrives at the bottom right of the frame is toward the cylinder, to which it flies in a straight line. Thereafter, it flies to the food source but turns to face south just before landing on the feeder. (B) As the bee departs, it flies north in arcs of increasing radius while it faces south. (After Collett and Baron, 1994.)

него поля приводит к изменению поведения и распознавания пчелою образов, до сих пор неизвестно. Подобного рода сенсорные механизмы отсутствуют у человека, но имеются у таких животных, как птицы, черепахи и у некоторых беспозвоночных.

§4. Зачем нужно изучать нервную систему беспозвоночных?

Много раз в этой книге, в том числе на множестве примеров из этой главы, мы могли убедиться, что нервная система беспозвоночных служила ключевым фактором в исследовании огромного диапазона вопросов, посвященных биофизике, клеточным аспектам биологии и развитию нервных клеток. Удивительно, что фундаментальные механизмы развития и функционирования НС остаются очень схожими от вида к виду в процессе эволюции. Довольно часто в экспериментах, выполненных на беспозвоночных, получали данные, необходимые, чтобы начать изучение данных проблем у млекопитающих. Например, большой рывок в развитии техники тонких срезов головного мозга млекопитающих (slice technique) был сделан благодаря работам, выполненным на ганглиях беспозвоночных, где можно разглядеть в микроскоп отдельные нейроны во время проведения среза. Работы Хартлайна по исследованию глаза мечехвоста (horseshoe crab) стали ключевым стимулом для работ Куффлера на сетчатке кошки85, 86). В то же самое время тщетно надеяться понять, каким же образом зрительные корковые зоны обезьян осуществляют свои функции, при помощи экспериментов с беспозвоночными. В чем же тогда «польза» от подобного рода исследований по навигации пчел и муравьев? Во-первых, можно предположить, что, хотя мы и не способны воспринимать поляризованный свет и магнитные поля, принципы, используемые беспозвоночными для анализа сенсорной информации и перевода их в определенного рода двигательные команды, так или иначе все равно используются в нервных системах более высокоразвитых организмов. Во-вторых, работы на беспозвоночных иллюстрируют общую позицию биологии: т. е. нейробиология занимается изучением не только головного мозга, но и другими широкими проблемами. И, конечно, есть особая прелесть в том, чтобы понять, как крохотный мозг пиявки, пчелы или муравья способен выполнять изумительные сложнейшие расчеты, без которых особь не смогла бы выжить.


Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения 339

выводы

∙ Беспозвоночные демонстрируют большое разнообразие сложных типов поведения.

∙ Свойства нейронов и глиальных клеток беспозвоночных аналогичны свойствам клеток позвоночных.

∙ НС беспозвоночных состоит из сотен или тысяч нейронов.

∙ Каждый вид беспозвоночных имеет определенные преимущества для изучения тех или иных вопросов нейробиологии.

∙ Свойства отдельных нервных клеток и синапсов можно использовать для объяснения поведения животного и его изменений.

∙ Объективное изучение поведения пролило свет на многие фундаментальные принципы нейробиологии.

∙ Не все работы, выполняемые на ЦНС беспозвоночных, непременно имеют цель понять механизмы работы мозга человека. Некоторые проблемы беспозвоночных сами по себе привлекательны для изучения.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 |

оНХЯЙ ОН ЯЮИРС:



бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ. яРСДЮКК.нПЦ (0.003 ЯЕЙ.)