АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Анатомия головного мозга

Читайте также:
  1. BDNF — волшебный эликсир мозга
  2. Активность мозга во время религиозных глубоких переживаний
  3. Анатомические структуры основания головного мозга.
  4. Анатомия головного мозга
  5. Анатомия головного мозга
  6. Анатомия дыхательной системы чела, ацинус – структурно-функцион единица легкого чела
  7. Анатомия и физиология как науки, их взаимосвязь между ними.
  8. Анатомия и физиология ноцицепции
  9. Анатомия плечевого сплетения
  10. Анатомия сервера
  11. Анатомия, гистология, функции наружной оболочки глаза.


 


Слой пирамидных клеток варьирует по ши­рине и состоит из клеток конической формы. Максимально выражен он в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. На апикальной поверхности нейронов располагаются дендриты и аксоны. В этом слое обнаруживаются также многочисленные вставочные нейроны (интер­нейроны) звездчатой формы, нейроны с отрост­ками, ориентированными как в вертикальной плоскости (веретенообразные клетки), так и горизонтальной (корзинкоподобные клетки) плоскости. Их аксоны и дендриты распростра­няются и на другие слои коры. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV. Внутренний зернистый слой (внутрен­
няя зернистая пластинка; lamina granularis
inter na).

Этот слой имеет различную толщину. Наи­более широкий он в области зрительной и слу­ховой коры мозга. Состоит слой, главным обра­зом, из вставочных нейронов звездчатой формы и небольшого количества пирамидных клеток. В вертикальной плоскости в нем распростра­няются многочисленные аксоны и дендриты. Выявляются «уплотнения», состоящие из го­ризонтально распространяющихся отростков, так называемая наружная связка Бейларгера (Baillarger), которая наиболее выделяется в первичной зрительной коре. Слой подразделен на подслои IVA, IVB и IVC (см. «Зрительный путь»). В этом слое заканчивается основная масса таламических афферентных волокон. Аксоны клеток слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

V. Слой ганглиозных клеток (внутренняя
пирамидная пластинка; lamina pyramidalis in-
terna (ganglionaris)).

Слой ганглиозных клеток также содержит звездчатые и крупные пирамидные клетки (ги­гантские клетки Беца). Определяются в соста­ве 4-го и б-го полей (по Бродману). Подобно другим слоям коры в этом слое между клетка­ми распространяются дендриты и аксоны ней­ронов. Аксоны гигантских и крупных пирамид­ных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные из них до­стигают каудальных сегментов спинного моз­га. В V слое сосредоточено большинство корко­вых проекционных эфферентов.

VI. Полиморфный, или веретенообразный,
слой (мультиформная пластинка; lamina multi-
formis).

Последний слой граничит с белым вещест­вом головного мозга. Состоит он из маленьких нейронов, главным образом «зернистых», вере-теновидных, звездоподобных вставочных ней­ронов. Встречаются и маленькие пирамидные клетки. Некоторые из пирамидных клеток (ней­роны Мартинотти) отдают длинный двигатель­ный аксон в молекулярный (плексиформный) слой, а вертикально ориентированные его ден­дриты разветвляются в более глубоких слоях


коры. Большинство отростков вставочных ней­ронов и пирамидных клеток отдают аксоны, которые оставляют кору и направляются к ба-зальным ганглиям, зрительному бугру, гиппо-кампу, ядрам ствола головного и спинного моз­га. В этом слое обнаруживаются различные типы синапсов — аксо-дендритные, аксо-сома-тические, аксо-аксонные [540].

Необходимо еще раз подчеркнуть, что типы клеток, их количество и свойственные им связи отличаются в различных участках коры. Это относится и к первичной зрительной коре, о чем более подробно будет изложено в соответ­ствующем разделе (см. «Зрительный путь»).

Классификации неокортекса. Обычное шес-тислойное строение коры несколько изменяется в различных участках мозга. Эти структурные различия строения по площади коры довольно подробно изучены, и на этой основе созданы цитоархитектонические схемы строения коры, отражающие ее функциональные особенности. Наиболее распространенной классификацией является классификация Бродмана (рис. 4.1.9). В соответствии с ней всю поверхность коры можно разделить на 52 поля (области). Эта классификация получила широкое распростра-

Рис. 4.1.9. Цитоархитектоническая карта коры голов­ного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность; б —внутренняя поверхность



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


нение в связи с тем, что структурные разли­чия хорошо коррелируют с функциональными особенностями, о чем будет изложено несколь­ко ниже.

Вертикальная организация коры. Общий поток восходящей и нисходящей информации к коре и от нее организован вертикально. То есть информация, идущая от зрительного бугра, пе­редается звездчатым клеткам IV слоя, которые, в свою очередь, передают ее более высоко и более низко расположенным клеточным слоям для дальнейшей обработки. Подобная верти­кальная, или колоночная, организация довольно легко демонстрируется при использовании не только новых морфологических, но и физиоло­гических методов (рис. 4.1.10). Эти методы по­зволили точно установить, что кору мозга мож­но подразделить на структурно-функциональ­ные колонки, распространяющиеся от мягкой мозговой оболочки до белого вещества [3, 28, 286]. При этом в границах колонки все нейроны выполняют одну и ту же четко определенную функцию. Ширина такой функциональной ко-

III IV

V VI

Рис. 4.1.10. Колоночная организация коры полушарий большого мозга (по В. J1. Быкову, 1997). На схеме по­казаны главные ассоциативные связи клеток основных типов:

/ — кортико-кортикальное афферентное волокно; 2 — таламо-кор-тикальное афферентное волокно; 3 — ассоциативное эфферент­ное волокно; 4 — проекционное эфферентное волокно; 5 — пира­мидная клетка; б — шипиковая звездчатая клетка; 7 — горизон­тальная клетка Кахала; 8 — аксо-аксонная клетка; 9 — клет-ка-«канделябр», 10 —корзинчатая клетка; //—колонковая кор-зинчатая клетка; 12 — клетка с двойным букетом дендритов; 13 — клетка с аксональным пучком; 14 — клетка Мартинотти. Римскими цифрами обозначены слои


лонки колеблется от 250 до 500 мкм, а их ко­личество равняется 2—3 млн. Каждая колонка содержит примерно 5000 нейронов. Внутри ко­лонки выделяют также более мелкие мини-ко­лонки, включающие структуры, непосредствен­но окружающие апикальные дендриты пирамид­ных клеток. Колонка включает:

1) афферентные пути;

2) систему локальных связей;

3) эфферентные пути.

Афферентные пути организованы следую­щим образом. В центре колонки проходит при­мерно 100 возбуждающих кортико-кортикаль-ных волокон — аксонов пирамидных клеток дру­гих колонок данного и противоположного полу­шарий. Они образуют окончания во всех слоях колонки (в том числе на клетках Мартинотти, шипиковых звездчатых клетках, латеральных дендритах пирамидных клеток) и проходят до I слоя, где образуют ветви, уходящие за ее пределы.

Специфические афферентные импульсы по таламо-кортикальным волокнам поступают на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипи-ковые звездчатые клетки IVDcnoH (последние по своим аксонам передают их на апикальные и базальные дендриты пирамидных клеток).

Система локальных связей формируется вставочными нейронами колонки, которые вклю­чают более десятка типов клеток. Часть из них обладает тормозной функцией и регулирует пре­имущественно активность пирамидных клеток. Из тормозных нейронов колонки наибольшее значение имеют следующие [3] (см. рис. 4.1.10):

1. Аксо-аксонные клетки, тела которых ле­
жат во II—III слоях, а аксоны идут горизон­
тально, отдавая многочисленные терминальные
веточки, которые образуют тормозные синапсы
на начальных сегментах аксонов пирамидных
клеток II и III слоев.

2. Клетки-«канделябры», которые встреча­
ются во всех внутренних слоях коры. Их аксон-
ные коллатерали идут горизонтально и дают
несколько восходящих и нисходящих веточек,
которые образуют спиральные ветвления во­
круг апикальных дендритов пирамидных клеток.

3. Корзинчатые клетки, которые располага­
ются во II слое, на границе III и IV, а также
IV и V слоев. Их аксоны проходят горизонталь­
но на расстояние до 3 мм и, оплетая тела круп­
ных и средних пирамидных клеток, влияют на
20—30 соседних колонок. Колонковые корзин­
чатые клетки обеспечивают торможение пира­
мидных клеток по вертикали внутри данной
колонки.

4. Клетки с двойным букетом дендритов, от­
ходящих вертикально от полюсов клетки, рас­
положены во II—III слоях. Их аксон дает кол­
латерали, образующие контакты с дендритами
как пирамидных клеток, так и непирамидных (в
том числе тормозных) нейронов. Первый тип
контактов опосредует угнетение пирамидных


Анатомия головного мозга



 


клеток, а второй — их активацию путем снятия торможения.

5. Клетки с аксонным пучком (кисточкой) — звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон.

Эфферентные пути формируются следую­щим образом. Аксоны средних пирамидных кле­ток III слоя устанавливают связи преимуще­ственно с соседними колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны круп­ных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретено-видных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

Определенные особенности вертикальной организации коры существуют в области зри­тельной коры. Эти сведения будут приведены в разделе, посвященном зрительной коре.

Приводящие и отводящие связи коры. Нейроны коры можно подразделить на ряд ка­тегорий в соответствии с особенностями их свя­зей. К первой категории нейронов относятся проекционные нейроны, которые передают им­пульсы к подкорковым центрам, таким как зри­тельный бугор, ствол мозга, спинной мозг или базальные ганглии. Ко второй категории от­носятся вставочные нейроны, формирующие связи с другими нейронами в том же самом полушарии. К третьей категории относятся ко-миссурные нейроны, которые напоминают по


функции вставочные нейроны за исключением того, что они посылают аксоны в противо­положное полушарие через мозолистое тело или переднюю спайку мозга [3, 4, 6, 8].

Большинство афферентов заканчивается в

IV слое коры головного мозга (рис. 4.1.11).
Эфференты, исходящие из коры, начинаются от
нейронов V и VI слоев. Пирамидные нейроны

V слоя проецируются непосредственно на ствол
мозга или спинной мозг. Нейроны VI слоя явля­
ются основным источником прямых проекций
на зрительный бугор. Эфференты, направляю­
щиеся к другим областям коры (т. е. вставоч­
ные нейроны), исходят от нейронов III и VI
слоев.

Архикортекс. Филогенетически наиболее старые структуры коры названы палеокортек-сом, мезокортексом и архикортексом. Они ха­рактеризуются слоистой организацией, но чис­ло слоев нейронов в этих участках коры мень­ше шести. Основной областью палеокортекса является обонятельная кора, мезокортекса — кора поясной извилины, а основной частью архикортекса — гиппокамп. Гиппокамп отлича­ется от коры обратным расположением слоев. При этом серое вещество гиппокампа распола­гается внутри, а белое — снаружи. Часть гип­покампа состоит только из трех слоев клеток.

Нейромедиаторная система коры. В коре выявлено более десятка различных нейроме-диаторов и рецепторов к ним. Это норадрена-лин, серотонин, ацетилхолин, вазоинтерстици-альный кишечный полипептид (VIP), соматоста-тин, холецистокинин, глютамат и др.


 


Слои


Афференты


Эфференты


Мягкая оболочка


 


III


А


А


Кора мозга


IV


VI


А


Белое вещество


V V

Кортикокор-тикальные


Кортикокор-тикальные


 


Таламокор-тикальные


Кортикотала- Кортикобульбарные мические Кортикопонтинные

Кортикоретикулярные

Кортикоспинальные

Кортикостриарные


Рис. 4.1.11. Особенности связей коры головного мозга (объяснение в тексте)



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 



IV

Функции коры

Лобная доля. Основной функцией лобных долей является контроль произвольных движе­ний, координация двигательных механизмов вы­разительной речи, а также обеспечение «твор­ческого», или абстрактного, мышления.

Лобную долю можно разделить на пять об­ластей: моторную, премоторную, лобную мотор­ную зрительную, моторную область речи Бро-ка и лобную ассоциативную области (рис. 4.1.12, 4.1.13).

Первичная двигательная область (мотор­ная область; 4-е поле по Бродману).

Моторная область находится впереди цент­ральной борозды, отделяющей лобную долю от теменной доли. Состоит она из большого коли­чества гигантских пирамидных клеток Беца.


IV

III

В ней представлены движения, а не индиви­дуальные мышцы. Клетки, управляющие движе­ниями, расположены таким образом, что дви­жения нижней половины тела представлены в верхней части извилины, а верхней — в нижней. Аксоны нейронов спускаются через внутрен­нюю капсулу и ножки мозга в виде кортико-бульбарных и кортикоспинальных путей.

Рис. 4.1.12. Схематическое изображение функций коры большого мозга, локализованных на медиальной по­верхности, и их нарушение при различных заболева­ниях, сопровождающихся возбуждением или разруше­нием коры (по Crosby et al., 1962 [ ]):

/ — теменная доля. Центральная извилина (4). Левая заты­лочная область: —алексия без аграфии. Задняя кора: —слож­ность перевода взгляда; —синдром Балинта (двухсторонний). // — лобная доля. Дополнительное двигательное поле (6): + поднятие противоположной руки, поворот глаз и головы к руке; + сокращение зрачка; + задержка речи. Лобное двига­тельное глазное поле (8). Поясная извилина: + расширение зрачка; + слезоотделение. Орбитальная поверхность. Illза­тылочная доля. Первичная зрительная кора. Контрлатераль­ное зрение: —правосторонняя гемианопсия. IVвисочная до­ля: паралич движений глаз; ипсилатеральная гемиплегия; гидро­цефалия; децеребральная регидность; педункулярный галлюци­ноз; контрлатеральная гемианопсия; синдром Паринауда. Под

поверхностью: — распознание лица.

Примечание. Цитоархитектонические поля соответствуют классификации Бродмана. Плюс обозначает результат электро­стимуляций коры, а минус — результат разрушения поля


Рис. 4.1.13. Латеральная поверхность мозга (обозначе­ния аналогичны приведенным на предыдущем рис.):

/ — лобная доля. Двигательное поле (4). Премоторное поле (6). Двигательное глазное поле (8): + контрлатеральная сак-када; + закрытие противоположного глаза; + гомолатеральное содружественное отклонение глаза. Двигательное речевое поле (44): —двигательная (моторная) афазия. // — теменная доля: -(-простые галлюцинозы; —иллюзии; — метаморфопсия; —потеря внимания; —агнозия; — апраксия; —ослабление оптокинетичес­кого нистагма; — нижняя квадрантная гемианописия. Супрамар-гинальная извилина (40): —амнезия; —жаргонная афазия. Угло­вая извилина (39): —аграфия; — акалькулия; —утеря способно­сти различать левую и правую сторону; пальцевая агнозия. Соматическая чувствительность. ///— височная доля: + зри­тельные галлюцинации; + deja vu; + нарушение обоняния; + при­падки; + автоматизмы; —верхняя квадрианопсия; —потеря памя­ти; — синдром Клювер—Бюси. Первичная слуховая кора. Вто­ричная слуховая кора: —слуховая афазия. Planum temporale: — дислексия. IVзатылочная доля (17, 18, 19): + ощущение света; -(-ощущение цветов; -(-ощущение движения; + ощуще­ние линейных изображений. Зрительные ассоциативные поля (18, 19): -(-контрлатеральные движения глаза типа плавного преследования; + вергентные движения; —синдром Антона

Удаление двигательной области коры голов­ного мозга ведет к параличу.

Премоторная область (поле 6) лежит не­посредственно кпереди первичной двигательной коры, занимая заднюю часть трех горизонталь­но ориентированных лобных извилин.

Формирует она волокна фронтопонтомоз-жечковых трактов, а также отдает многочис­ленные волокна базальным ганглиям.

Предполагают, что премоторная кора вовле­чена в планирование двигательных действий. Об этом свидетельствует то, что лишь при раз­мышлении о предполагаемом действии нейроны шестого поля возбуждаются. Стимуляция этих нейронов приводит к подъему руки противо­положной стороны, а голова и глаза повора­чиваются в направлении поднятой конечнос­ти. Зрачки расширяются, и нарушается речь (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Разрушение этой области сопровождается псевдомозжечковой атаксией противоположной стороны. Нарушается также возможность копи­рования изученных движений (апраксия). При этом отдельные движения не повреждены, но больной не способен производить их в нужной последовательности.


Анатомия головного мозга



 


Лобная моторная зрительная область (поле 8 по Бродману).

Эта область (поле 8 и частично 6 и 9) за­нимает заднюю часть медиальной лобной изви­лины (gyrus frontalis medius).

Лобная моторная зрительная область важна в произвольных движениях глаза. Некоторые участки определяют конвергенцию, диверген­цию и аккомодацию [96, 322].

Необходимо отметить, что движение глаз, зрачка и век могут выявляться при электро­стимуляции почти всех областей полушарий мозга [276]. Электростимуляция лобной мотор­ной глазной области приводит к саккадическим движениям, в отличие от реакции при стиму­ляции полей 18, 19 и 22 (плавное слежение и вергентные движения). Стимуляция 8-го поля у обезьян сопровождается содружественным контрлатеральным отклонением глаз. При этом расширяется зрачок, а голова и туловище пово­рачиваются в противоположную сторону. По­вреждение лобной доли вызывает обратимую потерю способности к контрлатеральным сак­кадическим движениям [135].

Эта область коры отличается многочислен­ными связями.

Афферентные волокна поступают в зритель­ную лобную кору от зрительного бугра, а так­же от верхне-височной, перистриарной и темен­ной (область 7) коры. Здесь обнаружены нейро­ны, контролирующие движения глаз.

Эфференты проецируются на базальные ган­глии, зрительный бугор, претектальную об­ласть (включая ядро зрительного тракта), верх­ние бугорки четверохолмия и часть ретикуляр­ной формации моста [240, 321, 447].

В свою очередь необходимо отметить, что лобные зрительные области проецируются на контрлатеральные лобные поля и на области коры с этой же стороны. Обеспечивают они зрительное восприятие (на 7-м поле теменной коры и перистриатной коре).

При проекции на средний мозг волокна пре-лобной коры пересекают переднюю часть внут­ренней капсулы и делятся на дорзальные и вентральные пути в ростральной части проме­жуточного мозга [330].

Дорзальный трансталамический путь пере­секает дорзомедиальное и интраламилярное ядро зрительного бугра и среднюю часть по­душки, образуя при этом небольшое количе­ство синаптических связей. Синапсы обнаружи­ваются также в претектальных ядрах и в верх­них бугорках четверохолмия.

Вентральный педункулотегментальный путь проходит в наиболее вентральной части ножки мозга, поставляя волокна к ядрам гипоталаму­са, а глубже — к верхним бугоркам четверохол­мия. При этом лобные зрительные области об­ладают топографической проекцией на верхние бугорки четверохолмия [446]. Завершается путь в ретикулярной формации моста [240].


Третья префронтальная связка возникает в области диэнцефально-мезенцефалического соединения, расположенного около красного ядра. Этот путь проецируется на ядро медиаль­ного продольного пучка и промежуточное ядро Кахаля с этой же стороны, а также на ядро Даркшевича и растральную часть глазодвига­тельного ядра, с обеих сторон.

Различные участки лобной зрительной коры контролируют саккадические движения глаза различной амплитуды, а также направление сак-кад. Они обеспечивают так называемое «зри­тельное внимание», направляя глаза к «цели» [119, 172].

В настоящее время выясняется роль лобной доли в функционировании век. Произвольное закрытие век требует расслабления леватора век и сокращения круговой мышцы глаза. Су­ществуют разногласия относительно локализа­ции участков мозга, контролирующих волевые движения века. Эти участки могут располагать­ся в двигательной премоторной или лобной мо­торной зрительной областях. Стимуляция этой области ведет к контрлатеральному закрытию века. Односторонние повреждения недоминиру­ющих лобных долей могут сопровождаться дву­сторонним нарушением закрытия века.

Моторная речевая область Брока (поля 44 и 45 по Бродману).

Эта область располагается в задне-нижней части лобной доли [3, 4, 6, 8]. Она вносит вклад в инициирование речи. Повреждение области Брока приводит к афазии, заключающейся в сложности соединения в определенной после­довательности слов для обеспечения связан­ной речи (экспрессивная афазия). Больные при этом понимают как письменную, так и разго­ворную речь, но обычно не могут ничего произ­нести. Нарушена также способность писать, хотя рука может использоваться для выполне­ния других действий.

Лобная ассоциативная область. Эта важ­ная область в передней половине лобной доли ответственна за инициирование всех типов по-веденческо-интеллектуальных, висцеральных и эмоциональных функций. Изменения памяти, интеллекта и индивидуальности наступают при раздражении или массивном разрушении лоб­ных долей. Это особенно выражено в тех слу­чаях, когда поражено доминирующее полу­шарие.

Обонятельный тракт находится ниже глаз­ничной поверхности лобной доли и является единственным сенсорным путем, достигающим коры без образования синапсов в зрительном бугре. Односторонняя опухоль глазничной по­верхности лобной доли (менингиома обонятель­ной борозды или менингиома в области малого крыла клиновидной кости) может привести к сдавлению обонятельного тракта и зрительного нерва. В результате развивается аносмия (от­сутствие обоняния), ипсилатеральная атрофия



Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ


 


зрительного нерва и отек диска зрительного нерва с противоположной стороны (синдром Кеннеди Фостера).

Поражение структур лимбической системы в пределах лобной доли, особенно поясной извилины, может вызвать нарушения эмоцио­нальной стороны жизнедеятельности, а также висцеральные признаки, включая беспричинное слезотечение и изменение реакции зрачка на световые стимулы.

Теменная доля (см. рис. 4.1.12, 4.1.13). В целом функция теменных долей связана с чувствительностью, памятью, относящейся к речи и обучению, а также с ориентацией орга­низма в пространстве путем обработки зри­тельной информации [17, 116, 126, 234, 558].

В переднем отделе теменной доли находится извилина, расположенная параллельно прецен-тральной извилине или двигательной области коры. Это постцентральная извилина, или пер­вичная соматосенсорная кора (поля 3, 1 и 2) (см. рис. 4.1.13). Оставшуюся часть теменной доли можно разделить на две дольки — верх­нюю и нижнюю. Поля 5 и 7, расположенные на поверхности верхней теменной дольки, свя­заны с корреляцией соматосенсорной информа­ции, дающей возможность сознательной оценки веса, свойств поверхности, размера и формы предмета.

Нижняя теменная долька (супрамаргиналь-ная и угловая извилины) тесно связана с рече­выми механизмами, поскольку разрушение этой области коры в левом полушарии ведет к нару­шению восприятия речи.

Роль теменной доли в пространственной ориентации пока еще не изучена. Однако у боль­ных с ее поражением отмечается нарушение этой функции.

Через теменную долю проходят приводя­щие волокна, соединяющие области 18 и 19 с лобными долями и стволом мозга. Эти пути включают верхний и нижний продольный пучки.

Предполагают, что теменная кора (поле 7) обеспечивает функцию «внимания» к зритель­ным целям [29, 86, 127, 387, 488, 501, 502].

Седьмое поле получает афференты от пояс­ной извилины (g. cinguli), от претектальной области и верхних бугорков четверохолмия че­рез ядра зрительного бугра. Обнаружены так­же афференты, идущие от лобной зрительной области и престриарной коры к коре теменной дольки.

Эфференты проецируются на претектальную область, верхние бугорки четверохолмия, серое вещество, расположенное вокруг сильвиевого водопровода, и на теменные доли двух полу­шарий мозга [447].

При движении глаз нейроны нижней темен­ной доли активизируются, что свидетельствует об их роли в контроле движений глаз, подчи­няющихся воле. Активность продолжается на всем протяжении наблюдения за целью.


Клетки 7-го поля не определяют саккадичес-кие движения, поскольку их активность при саккадах не увеличивается [86, 502].

Стимуляция угловой извилины (g. angula-ris) приводит у экспериментальных животных к содружественному отклонению глаз. Это поля 38 и 39, переходящие вокруг заднего края сред­ней височной извилины (g. temporalis medius). Оперативное удаление этой области коры не приводит к нарушению движения глаз. Двух­сторонние повреждения теменной коры мо­гут привести к развитию моторной апраксии глаза [113].

Поражение теменной доли сопровождается также нарушением зрительных моторных меха­низмов, обеспечивающих оптокинетический ни­стагм, в течение которого глаза производят саккады для поиска и фиксации цели.

Другие моторные признаки изолированных повреждений теменной доли включают содру­жественное отклонение глаз в противополож­ную сторону от места повреждения при прину­дительном закрытии век, малую подвижность больного и плохой контроль (непонимание) конечностей противоположной стороны. Труд­ности в осмыслении характера действия конеч­ностей ведут к конституциональным и глазо­двигательным апраксиям [153]. У больных с по­вреждениями теменной доли могут возникать трудности в процессе перемещения взгляда от одного зрительного объекта к другому, в преде­лах контрлатеральной половины поля зрения.

Другим признаком дисфункции теменной до­ли является неспособность фиксировать зри­тельный объект.

Кроме сенсорных функций, которые лока­лизуются в задней губе центральной бороз­ды Роландо, теменная доля является участком сложного процесса узнавания и осмысления. Диффузное повреждение теменных долей за­вершается агнозиями, зрительным невнима­нием, метаморфопсией, фотопсией, галлюцина­циями, иллюзиями и алексией (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Более подробные сведения о последствиях нарушения функции теменной доли приведены в неврологической литературе. Здесь мы приво­дим лишь некоторые синдромы.

Зрительная агнозия, которая часто развива­ется при нарушении кровообращения в ЦНС, характеризуется нарушением процесса узнава­ния. Агнозия может быть полной или частич­ной. Зрительная агнозия диагностируется в тех случаях, когда больной может идентифициро­вать объект только тактильно. Часто нарушено узнавание и осмысление зрительных изображе­ний и цветового смысла изображения.

Двухсторонние повреждения теменной доли (чаще встречается при старческом слабоумии, размягчении височно-затылочной и теменной областей коры, ранениях задних отделов обоих полушарий, энцефалите) сопровождаются зри-


Анатомия головного мозга



 


тельной агнозией и зрительной атаксией (синд­ром Балинта).

Зрительная пространственная агнозия ха­рактеризуется возникновением трудностей при оценке размера объекта и расстояния до него. Отмечается также появление неправильного решения «синтетических» пространственных задач типа чтения карты. Симультантная агно­зия сводится к тому, что у больных сохранена способность узнавания отдельных объектов, но отсутствует способность воспринимать группу объектов (изображений) как целое.

Астерогнозия характеризуется тем, что боль­ной может анализировать объекты по их виду, но не способен охарактеризовать их тактильно. Это развивается вследствие нарушения слож­ного взаимодействия между тактильной и зри­тельной информацией в теменных долях коры.

Диффузные поражения теменных долей мо­гут привести к возникновению иллюзий и мета-морфопсий. Эти искажения включают микро-псию, макропсию. Больные отмечают движение стационарных целей, неправильно оценивают расстояние до объектов. К специальным типам иллюзий относятся палинопсия (нарушение зри­тельного восприятия в виде сохранения или повторного возникновения зрительного образа после исчезновения предмета из поля зрения), полиопия галлюцинаторная и др.

Иллюзии развиваются в результате диффуз­ных нарушений коры, а галлюцинации и фото-псии — при развитии опухоли или токсическом повреждении коры.

Особенности патологии теменной доли мо­гут зависеть и от того, локализуется ли патоло­гический очаг в доминирующем (обычно левом) или недоминирующем полушариях. Доминирую­щая теменная доля ответственна за развитие нарушения речи типа слуховой сенсорной афа­зии, зрительной агнозии и аграфии.

При повреждении доминирующей угловой извилины (чаще в результате нарушения крово­обращения в бассейне угловой артерии) разви­ваются нистагм, зрительно-агностические рас­стройства, аграфия, акалькулия (неспособность складывать или вычитать цифры), пальцевая агнозия, невозможность различать правую и левую стороны (синдром Герстманна; синдром угловой извилины). Возможно развитие гомо-нимной гемианопсии.

При повреждении недоминирующей угловой извилины нарушается взаимодействие больного с окружающей средой. В результате развивает­ся зрительная дезориентация и топографичес­кая агнозия.

Кпереди от угловой извилины и поперек надвисочной борозды находится надкраевая извилина. В доминирующем полушарии эта об­ласть является местом встречи зрительных и слуховых компонентов языка [276, 442, 621].

Повреждение задних теменных ассоциатив­ных областей нередко завершается развитием


апраксии (трудность выполнения «тонких» спе­циализированных движений). Это, по-видимо­му, связано с недопониманием необходимой по­следовательности движений для выполнения той или иной функции (т. е. больному неясно, что и в какой последовательности должно быть выполнено). У больного отсутствует способ­ность нарисовать простую диаграмму (конст­руктивная апраксия). Менее серьезной формой этой патологии является осязательная агнозия (неспособность распознать объект при пальпа­ции). Иногда это заболевание называется асте-рогнозией. При этом нет никаких признаков потери осязательной или проприоцептивной чувствительности, а нарушена интеграция зри­тельной и соматосенсорной информации. Ап­раксия и астерогнозия чаще развиваются после повреждения левого полушария головного моз­га. Астерогнозия обычно ограничена противопо­ложной стороной тела, в то время как апраксия обычно двухсторонняя.

Зрительная и слуховая информация жестко связана с функцией языка. По этой причине повреждение полей 39 и 40, также как и части слуховой ассоциативной области, обычно при­водит к афазии, известной как афазия Вер-нике (Wernicke). Если повреждение ограничено только угловой извилиной, теряется способ­ность понимать письменный язык (алексия) и способность писать (аграфия). При этом боль­ные понимают речь. Это состояние обычно раз­вивается после травмы.

Интеграция зрительной и соматосенсорной информации важна для формирования «образа тела», т. е. понимания особенностей положения тела в пространстве. Обширные повреждения полей 7, 39 и 40 одного полушария могут при­вести к развитию «непонимания» или «пре­небрежения» противоположной половины тела. Больные не в состоянии перевязать или разбин­товать собственные конечности. Они также не узнают собственные конечности.

Затылочная доля (поля 17, 18 и 19). Вдоль шпорной борозды (fissura calcarina) распола­гается первичная зрительная область (поле 17). К ней примыкает «оценочная» зрительная об­ласть (поле 18), которая, как полагают, преоб­разует сигналы, получаемые полем 17, в зри­тельные образы.

Поле 17 затылочной коры является зоной приема и обработки зрительной информации и обладает важными связями с двигательными зрительными участками коры. Именно на этом уровне зрительной коры оценивается значение увиденного [395]. Раздражение этой области вы­зывает галлюцинации и образы типа сновидений.

Двигательные связи затылочной доли заслу­живают внимания и потому, что они вовлечены в оптокинетический нистагм, рефлекс аккомо­дации и регуляции бинокулярного зрения.

Поля 18 и 19 взаимозависимы и имеют боль­шее количество связей с остальной частью моз-



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


га. Предполагают, что область 18 больше за­интересована объединением зрительной инфор­мации, полученной в 17-м поле, в то время как поле 19 переводит эту информацию в более сложную мысленную и двигательную деятель­ность (см. «Зрительный путь»).

Последние анатомические и физиологичес­кие исследования выявили, что существуют, по крайней мере, 10 подобластей полей 18 и 19, нейроны которых обладают способностью реа­гировать на зрительные стимулы. Каждая из этих подобластей связана с 17-м полем. При этом между собой они не связаны. Поврежде­ние этих подобластей не приводит к слепоте. Нарушаются некоторые зрительные функции, например анализ цвета, восприятие цельности объекта и др.

Зрительная ассоциативная кора, располо­женная в некоторых областях височной доли, также вовлечена в обработку зрительной ин­формации. В наибольшей степени это относит­ся к полю 21 (в средней височной коре). Имен­но это поле обеспечивает узнавание образа, а ее повреждение завершается агнозией.

Выше приведенные свойства зрительной ко­ры обеспечиваются и многочисленными гори­зонтальными и вертикальными связями между нейронами различных слоев зрительной коры. Именно благодаря их наличию отмечается ис­ключительная пластичность зрительной коры при обработке зрительной информации различ­ного типа [69, 94, 162, 197, 199, 352, 486].

Более подробно структурная организация зрительной коры и ее функции будут приведе­ны в следующем разделе.

Височная доля (поля 41, 22) (см. рис. 4.1.8, 4.1.12, 4.1.13).

Эта часть мозга связана с восприятием слу­ховых ощущений, участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи, а также играет определенную роль в оценке простран­ства и в функции памяти. Давно установлено, что поперечная височная извилина (поле 41) является первичным слуховым центром. Не­большое поле (22), окружающее эту извилину, рассматривают как «психический», или «оце­ночный», слуховой центр. Раздражение боль­шей части височной доли, особенно вдоль сред­ней височной извилины, вызывает ощущения, которые больной описывает как слуховые. Боль­ные с поражением «психического поля» височ­ной доли иногда утрачивают способность оцен­ки звуковых тонов. При этом больной не узнает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.

Поле 22 левого полушария также связыва­ют с речевой функцией, поскольку поражение этой области приводит к потере способности понимать значение слов. Существуют также данные, свидетельствующие о том, что височ­ная доля связана с «вестибулярной» чувст­вительностью (чувство равновесия), так как


стимуляция задних отделов верхней височной извилины у больного, находящегося в созна­нии, вызывает головокружение и ощущение вращения.

Глубокие поражения височной доли часто затрагивают самые нижние волокна зрительной лучистости, идущие от наружного коленчато­го тела. При этом нарушены функции зрения. Чаще встречается верхняя квадрантная гемиа-нопсия.

При поражении височной или психомотор­ной доли развивается эпилепсия, сопровож­дающаяся зрительными галлюцинациями, чув­ством deja vu и deja pense («уже виденное» — фр.), при которых зрительный опыт и мысли имеют странные дружественные отношения, появляются автоматизмы, сопутствующие ам­незии, компульсивное поведение, гнев и бес­покойство.

У больных с односторонним повреждением первичной слуховой коры отмечается незначи­тельная потеря слуха. При нарушении слухово­го узнавания (слуховая агнозия) поражены ас­социативные слуховые поля. Больные, как пра­вило, отмечают, что они могут слышать звуки, но не могут их идентифицировать.

На вентральной поверхности височной доли обнаруживается область, участвующая в узна­вании лица. Повреждение этой области (чаще при нарушении кровообращения в области ба-зилярной артерии мозга), что, как правило, рас­пространяется и на смежную затылочную долю (поля 20, 21), обоих полушарий, сопровожда­ется развитием прозопагнозии (неспособность узнавать лица). Вообще, это состояние не со­провождается другими неврологическими при­знаками. Больной может читать и называть объекты. В случаях, когда больной слышит го­лос знакомого человека, он может немедленно идентифицировать его.

Оставшаяся часть верхней височной извили­ны занята областью 22 (слуховая ассоциатив­ная кора), которая получает большое количе­ство афферентов от полей 41 я 42 к отдает волокна теменной и затылочной долям. Об­ласть 22 также вовлечена в функции языка. Повреждение верхней части 22-го поля при­водит к возникновению трудностей в понима­нии языка.

Височные доли особенно важны в функции памяти. Например, стимуляция слуховой ассо­циативной коры у больных во время нейрохи­рургических операций вызывает сложные вос­поминания как слухового, так и зрительного характера. При обширных повреждениях височ­ной доли возникает нарушение памяти.

Лимбическая доля (рис. 4.1.14). Лимбичес-кая система представляет комплекс образо­ваний конечного, промежуточного и среднего мозга. Фактически «лимбическая система» сов­падает с ранее применявшимся понятием — «обонятельный мозг» [3, 4, 6, 8, 16, 273].


Анатомия головного мозга



 


       
 
   
 


К мозжечку

Рис. 4.1.14. Лимбическая система (по Brodsl, 1992):

а — расположение структур лимбической системы (/ — энтори-альное поле; 2 — миндалина; 3 — крючок; 4 — септальное ядро; 5 — поясная извилина; б — свод; 7 — гиппокамп; 8 — парагип-покампальная извилина); б — связи поясной извилины (/ — лоб­ная ассоциативная кора; // — теменная и височная ассоциатив­ная кора; /// — сосцевидное тело). Поясная извилина связана с ассоциативными полями коры головного мозга и лимбической системой, обеспечивая взаимодействие между ними

Если новая кора (неокортекс) управляет пространственно-временными взаимоотношени­ями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности, то лимби­ческая система обусловливает эмоциональные функции и побуждение к действию, а также процессы научения и памяти. Контролирует она и гомеостаз. Немаловажной ее функцией явля­ется организация поведенческих реакций инди­видуума в ответ на воздействия внешней среды и изменение внутренней среды организма. Эти реакции направлены на сохранение особи и опосредуются через низшие центры промежу­точного мозга.


Лимбическая доля имеет какое-то отноше­ние и к функции обоняния, поскольку раздра­жение или повреждения области гиппокампа сопровождаются ощущением запахов.

Лимбическую долю образуют: подмозолис-тая область (area subcallosa), поясная извили­на (gyrus cinguli), перешеек поясной извили­ны (isthmus gyri cinguli), парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis), гиппокамп (аммонов рог, зубчатая извилина и основание гиппокампа, или субикулум) и диагональная связка Брока. Кроме того, ряд исследовате­лей относят к ней и филогенетически старые структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалинами) (см. рис. 4.1.14).

К подкорковым структурам лимбической системы относятся миндалины (corpus amygda-loideum), септальные ядра и переднее талами-ческое ядро.

Афферентные и эфферентные связи струк­тур лимбической системы как между собой, так и с другими отделами головного мозга чрезвы­чайно разнообразны. Наиболее выражены ре-ципрокные связи ее с гипоталамусом.

Гипоталамус и сосковидные (мамиллярные) тела соединяются с гиппокампом и септальной областью посредством свода, с миндалиной — посредством терминальной полоски и амигдало-фугального пучка, а с обонятельным мозгом — посредством медиального пучка переднего моз­га. Через гипоталамус и сосцевидные тела лим­бическая система соединена со средним мозгом.

Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Ви­сочные области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматической коры миндалине и гиппокампу. Лобные области служат основным отделом но­вой коры, регулирующим лимбические зоны.

Базальные ганглии представляют собой подкорковое скопление нейронов в виде группы ядер (рис. 4.1.15; 4.1.16, см. цв. вкл.). Конт­ролируют они двигательную активность тела [3, 4, 6, 8, 9, 140]. Эта функция базальных ганглиев была установлена на основании кли­нических наблюдений. При их повреждении отмечается нарушение двигательной активнос­ти как в виде отсутствия возможности иниции­ровать необходимые движения, так и отсутст­вия возможности подавлять движения.

При болезни Паркинсона, возникающей при повреждении базальных ганглиев, у больных лицо «невыразительное» [499]. Это связывают с нарушением двигательной активности мими­ческих мышц и контроля движений глаза, в частности нарушения саккадических движений. Именно по этой причине мы более подробно рассмотрим нейроанатомию этой области.

Различают три основных скопления подкор­ковых ядер, которые называются полосатое



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 



15

16

17

Рис. 4.1.15. Базальные ганглии:

а — схематическое изображение расположения структур, отно­сящихся к базальным ганглиям; б — фронтальный срез голов­ного мозга, проходящий через структуры, относящиеся к ба­зальным ганглиям (/ — мозолистое тело; 2 — рог бокового же­лудочка; 3 —тело хвостатого ядра; 4 —свод; 5—внутренняя капсула; 6 — островок; 7 — зрительный бугор; 8 — скорлупа; 9 — ограда; 10 — бледный шар; // — подбугорная область; 12 — безымянная субстанция; 13 — зрительный тракт; 14 — зад­няя нижняя часть хвостатого ядра; /5 — миндалина; 16 — височ­ный рог бокового желудочка; 17 — лобный рог бокового желу­дочка; 18 — третий желудочек)

тело {corpus striatum), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amigdaloideum).

1. Corpus striatum состоит из двух частей — хвостатого ядра (nucleus caudatus) и чечевице-образного ядра (nucleus lentiformis).

Хвостатое ядро лежит выше и медиальнее чечевицеобразного ядра, отделяясь от послед­него прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой (capsula interna). Утол­щенная передняя часть хвостатого ядра, его головка (caput nuclei caudati) образуют лате­ральную стенку переднего рога бокового желу­дочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра (corpus et cauda nuclei caudati) тянется


назад по дну центральной части бокового желу­дочка. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к зрительному бугру, отделяясь от него полоской белого вещества (stria termina-lis). Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до переднего перфорированного веще­ства (substantia perforata anterior). В этом ме­сте головка соединяется с чечевицеобразным ядром (с частью, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вент­ральной стороны, имеются еще тонкие полос­ки серого вещества, располагающиеся впере­мешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело» (corpus striatum).

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) залегает латерально от хвостатого ядра и зри­тельного бугра, отделенное от них внутренней капсулой. На горизонтальном разрезе полуша­рия медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с верхушкой, направленной к сере­дине. Передняя сторона угла параллельна хвос­татому ядру, а задняя — зрительному бугру. Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро сли­вается с головкой хвостатого ядра.

На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — латерально. Чечевицеобразное ядро двумя па­раллельными белыми прослойками (laminae medullares) разделяется на три членика. Лате­рально расположенный участок темно-серого цвета называется скорлупой (putamen), а два медиальных, более светлых, вместе носят на­звание бледного шара (globus pallidus).

Отличаясь уже по своему макроскопическо­му виду, бледный шар (globus pallidus) имеет также и гистологическую структуру, которая существенно отличается от строения других частей полосатого тела.

Ввиду всех этих особенностей бледный шар выделяют в особую морфологическую едини­цу под названием pallidum, тогда как обозна­чение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чис­то топографическом смысле. При этом вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядра именуют стриопалли-дарной системой.

Стриопаллидарная система представляет со­бой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того, она является высшим регулирую­щим центром вегетативных функций в отноше­нии теплорегуляции и углеводного обмена, до­минирующим над подобными же вегетативными центрами в гипоталамусе.


Анатомия головного мозга



 


2. Ограда (claustrum) представляет собой
тонкую пластинку серого вещества, заложен­
ную в области островка, между ним и putamen.
От последнего она отделяется прослойкой бе­
лого вещества, называемой наружной капсулой
(capsula externa).

3. Миндалевидное тело (corpus amygdaloi-
deum)
расположено под putamen в переднем
конце височной доли. Миндалевидное тело, по-
видимому, относится к подкорковым обонятель­
ным центрам и к лимбической системе. В нем
оканчивается идущий из обонятельной доли
и переднего перфорированного вещества (sub-
stantia perforata anterior)
пучок волокон, отме­
ченный при описании зрительного бугра под
названием stria terminates.

Роль миндалины у человека недостаточно изучена. В основном, роль миндалины выявле­на на основании исследования неврологических больных. Благодаря этим исследованиям уста­новлено, что механическое или электрическое раздражение миндалины у человека часто при­водит к возникновению страха или других реак­ций эмоционального характера. Таким образом, миндалина у человека участвует в процессах эмоционального восприятия [136, 492]. Показа­но также, что при двухстороннем повреждении миндалин возникает потеря «эмоциональной» памяти, появление «испуганного» выражения лица, нарушение интеграции обонятельной и зрительной информации [327, 328].

Хорошо известно, что человек обладает спо­собностью установления настроения и эмоцио­нального состояния другого индивидуума [429]. В последнее время выявлено участие минда­лины в этом сложном физиологическом процес­се. При определении эмоционального состоя­ния человека наш мозг улавливает и анализи­рует еле заметные изменения выражения лица, и в первую очередь направленность взора [36, 295, 312]. Невральные механизмы, лежащие в основе этих процессов, точно не ясны. Тем не менее установлено, что «точная» установка взгляда, психофизиологически оцениваемая как наличие «внимания», определяется верхней ча­стью височной коры и миндалиной [331]. При исследовании больных аутизмом выявлено, что нередко у них выявляется аномалия миндалины или ее повреждение [128, 250]. Непосредствен­ные механизмы, лежащие в основе социально­го суждения о других личностях на основании определения направленнности взгляда, остают­ся в значительной степени неизвестными.

К базальным ганглиям в последнее время относят также черную субстанцию (substantia nigra) и субталамические ядра. Причем в чер­ной субстанции различают 2 части — ретику­лярную [pars reticulata) и компактную (pars compacta) [3, 4, 6, 8, 9].

Морфологическими и электрофизиологичес­кими методами показано, что большая часть афферентных сигналов, приходящих к базаль-


ным ганглиям, поступает в полосатое тело (см. рис. 4.1.16). Эти сигналы исходят из многих источников, основными из которых являются:

1) все области коры больших полушарий;

2) внутрипластинчатые ядра зрительного бугра
и 3) черная субстанция (по дофаминэргичес-
кому пути).

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных путей базальных ганглиев. Заканчивается этот путь преимущественно в зрительном бугре и крыше среднего мозга.

Таким образом, базальные ганглии играют роль промежуточного звена в цепи, связываю­щей двигательные области коры со всеми ее ос­тальными областями. Основной их функцией является «планирование» двигательной актив­ности.

В последние годы установлено, что базаль­ные ганглии совместно с некоторыми корковыми областями также определяют некоторые позна­вательные функции, включая внимание, память [21, 246, 531]. Понятие «внимание», в широком смысле слова, представляет собой «процесс выбора» [245]. Учитавая то, что процесс ориен­тации в пространстве и выбора цели интереса, участие в котором принимают саккадические движения глаз, связан с базальными ганглиями, становится ясна значительная роль базального комплекса в процессах ориентации посредством саккад. При этом особое место в контроле сак-кад глаза играет черная субстанция, в частнос­ти ее ретикулярная часть. Как анатомически, так и электрофизиологически доказано наличие ее связи с верхними бугорками четверохолмия [18, 41, 161, 433, 585]. Основной функцией ней­ронов черной субстанции является торможение активности нейронов верхних бугороков чет­верохолмия, участвующих в генерации саккад.

В двигательной активности глаз принимает участие и хвостатое ядро, имеющее связи с черной субстанцией и наружными бугорками четверохолмия [96, 107, 201]. Возбуждение хво­статого ядра приводит к саккадическим дви­жениям глаза в противоположную от возбуж­даемого ядра сторону [310, 401].

Субталамическое ядро также участвует в движении глаз. На это ядро проецируются бледный шар [506], кора лобной области [99, 396]. От субталамического ядра отходят волок­на к черной субстанции, наружному и внутрен­нему сегментам бледного шара [408].

Функция бледного шара в глазодвигатель­ной активности менее ясна. Это связано с тем, что бледный шар имеет большое количество связей между различными ядрами базальных ганглиев и мало связей с нервными центрами, расположенными вне базальных ганглиев [96, 201, 235, 309, 521]. Глазодвигательные нейроны были обнаружены лишь в дорзальной части бледного шара [293], т. е. в части, принимаю­щей входы от хвостатого ядра [235].



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


Роль базальных ганглиев в движении глаз подтверждается многочисленными клинически­ми наблюдениями. При болезни Паркинсона, сопровождающейся дегенерацией базальных ганглиев и серого вещества среднего мозга и прерывающей фронтомезенцефалические пути, развивается прогрессивный надъядерный пара­лич. У таких больных скорость саккадических движений глаза уменьшена. Саккады, как пра­вило, гипометрические, что связано с наруше­нием функции «памяти саккады» [96, 201, 219, 244, 247, 569]. Часто движение глаз не может быть завершено в полном объеме. Вертикаль­ные движения глаза повреждаются более зна­чительно, чем горизонтальные. У больных так­же выявляется осевая ригидность и деменция. Близкие изменения выявлены и при болезни Хунтингтона [551].

Мозолистое тело (corpus callosum). Мозо­листое тело представляет собой большой пу­чок волокон (состоит примерно из 250 млн во­локон), соединяющих между собой оба полу­шария (рис. 4.1.17). Основной функцией этого пучка является передача информации из одного полушария в другое [3, 4, 6, 8, 9].


Основными функциями мозолистого тела яв­ляются:

1. Корреляция изображений на правой и
левой половинах поля зрения.

2. Интеграция ощущений, поступающих от
парных конечностей, необходимая для обучения
двигательной координации.

3. Интеграция процессов внимания и акти­
вации в полушариях.

У больных, у которых с терапевтической целью была произведена перерезка мозолисто­го тела, нарушений функций мозга в повседнев­ной жизни не наблюдалось. Они выявлялись лишь с помощью специальных тестов. У других больных развиваются иногда довольно значи­тельные нарушения поведения. Наиболее часто проявляется это «словесной слепотой», «сло­весной глухотой» и потерей координации дви­жений правой и левой конечностей.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.046 сек.)