АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Соединительная ткань

Читайте также:
  1. VІІ.МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ:
  2. А / Ткань обивочная (ширина 150 см.), единица измерения – метр, цена за метр – 30 рублей
  3. А Гладкая мышечная ткань .
  4. Б) кожный покров, костная ткань, кисти, предплечья, голени и стопы.
  5. В состав каких органов входит ретикулярная ткань?
  6. Волокнистая соединительная ткань. Морфо-функциональная характеристика. Классификация. Клеточные элементы: происхождение, строение, функции.
  7. Волокнистая соединительная ткань. Морфо-функциональная характеристика. Фибробласты и их роль в образовании межклеточного вещества. Строение сухожилий и связок.
  8. Гиалиновая хрящевая ткань
  9. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
  10. Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
  11. Действие постоянного тока на ткань (полярный закон раздражения)
  12. Дно желудка, костная ткань

Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфо-функ-циональными характеристиками, которые обра­зуют внутреннюю среду организма и поддержи­вают ее постоянство. Особенностью соедини­тельной ткани является то, что она развивается из мезенхимы и содержит большое количество межклеточного вещества (волокна и основное вещество).

Основными функциями соединительной тка­ни являются следующие: трофическая (обеспе­чение тканей питательными веществами, учас­тие в тканевом обмене веществ), защитная (участие в иммунных реакциях и фагоцитозе), механическая (формирует строму различных органов), транспортная (перенос питательных


веществ, газов, регуляторных веществ, защит­ных факторов и клеток), регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий), пластическая (участие в про­цессах заместительной регенерации).

Различают собственно соединительную ткань, клетки крови и кроветворных орга­нов, хрящевую и костную ткани.

В зависимости от соотношения клеточного и волокнистого компонентов, а также наличия специфических черт собственно соединитель­ную ткань подразделяют на волокнистую ткань и соединительную ткань со специальны­ми свойствами (ретикулярная, пигментная, жи­ровая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7). Волокнис­тую соединительную ткань подразделяют на рыхлую неоформленную и плотную.

В плотной волокнистой ткани преобладает волокнистый компонент. В свою очередь, плот­ную соединительную ткань подразделяют на неоформленную (беспорядочное распределение волокон) и оформленную. Для оформленной соединительной ткани характерна ориентация коллагеновых волокон в одном направлении. Подобный тип ткани образует сухожилия, связ­ки. Склеру также можно отнести к плотной оформленной соединительной ткани.

О волокнистом материале и основном ве­ществе, являющихся составными частями со­единительной ткани, говорилось выше. Сейчас

 

V*

Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани:

а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибро-бластов; б — жировая клетчатка


Ткани



 


необходимо охарактеризовать клеточные эле­менты.

Основными клетками соединительной ткани являются: малодифференцированная клетка, фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка, тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и эндотелиальная клетка.

Малодифференцированная клетка распо­лагается в рыхлой волокнистой ткани, в основ­ном вдоль капиллярных сосудов (периваскуляр-ные клетки). Они являются предшественниками фибробластов и выполняют так называемую камбиальную функцию, т. е. участвуют в попол­нении клеточного состава соединительной тка­ни в процессе физиологической и, особенно, заместительной регенерации путем митотичес-ких делений.

Фибробласты — наиболее распространен­ные клетки соединительной ткани. Развиваются они из мезенхимы.

Клетка веретеновидной формы с длинными отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка 20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной ткани можно обнаружить фибробласты различ­ной степени дифференциации. При этом можно выделить малодифференцированный (юный) фибробласт, зрелый (дифференцированный) фибробласт. Конечной стадией дифференциа­ции последнего является фиброцит (рис. 1.4.9). Юный фибробласт образуется из стволовой клетки.


к.,, л/ f', >


V.,

Юный фибробласт отличатся базофильной цитоплазмой, небольшим количеством отрост­ков, круглым или овальным ядром с 1—2 яд­рышками. Обладает эта клетка и развитым син­тетическим аппаратом. Юный фибробласт со­храняет способность к пролиферации, но уже

Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:

а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги

среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг

(макрофаг, поглотивший зерна меланина)


Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В.Л.Бы­кову, 1999):

1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшествен­ник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцирован­ный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 — фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт; 9 — миофибробласт

начинает синтезировать типичные компоненты межклеточного вещества — коллаген и гликоз-аминогликаны. Способность этих клеток к на­правленной миграции имеет большое значение в процессах репаративной регенерации. Мигра­ция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме микрофиламентов. Факторами, при­влекающими их в очаг повреждения, служат вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфо-цитами, тромбоцитами. К таким факторам отно­сится фибронектин, а также пептиды, образую­щиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фиброблас­ты также митогенное действие. Стимулируют их функциональную активность и дифференци-ровку, при завершении которой они превраща­ются в зрелые фибробласты.

Зрелый фибробласт представляет собой крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с большим количеством цитоплазматических от­ростков, нерезкими границами и светлым яд­ром. Эндоплазма содержит большое количест­во органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10). Основной функцией зрелого фибробласта явля­ется сбалансированная продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного веще­ства. Большинство фибробластов разрушает­ся в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую клетку — фиброцит. Фиброцит является конеч­ной стадией развития фибробласта. Эта клетка не способна к пролиферации, а ее основной функцией является регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного ве­щества.



Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ


 


Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибро-бласта:

/ — ядро; 2 — цитоплазма

К соединительнотканным клеткам относятся также фиброкласты и миофибробласты. Основ­ной функцией первых является разрушение межклеточного вещества соединительной тка­ни. Особенно многочисленны фиброкласты в молодой соединительной ткани, грануляционной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию. Миофибробласты — особые клетки, которые занимают промежуточное положение между фибробластом и гладкомышечной клет­кой. Более половины объема их цитоплазмы за­нимают миофилламенты. Иммуноцитохимически в их цитоплзме помимо виментина выявляются актин и десмин гладкомышечного типа.

Активизируются миофибробласты при по­вреждении соединительной ткани. При этом они синтезируют коллаген (преимущественно III типа), выполняющий образовавшиеся дефек­ты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают края раны (контракция раны).

Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это клетки, функция которых сводится к фагоци­тозу, т. е. поглощению и перевариванию чуже­родных веществ и частиц. Эти клетки занимают важное место в формировании иммунного от­вета, участвуя в цепи получения информации относительно наличия, локализации и особен­ностей чужеродного в генетическом отношении материала.


Основное количество макрофагов встречает­ся в неоформленной соединительной ткани, со­держащей большое количество кровеносных со­судов, жировой клетчатке, строме многих орга­нов. Нередки они в увеальном тракте глаза человека.

Поскольку основной функцией макрофагов является переваривание чужеродного материа­ла, их цитоплазма насыщена лизосомами и вто­ричными лизосомами. Морфология макрофагов может быть самой разнообразной. Они различ­ного размера, содержат одно или много ядер. Плазматические клетки (плазмоциты) (рис. 1.4.8) встречаются практически во всех тканях и органах. Являясь клеточным элемен­том, обеспечивающим одно из звеньев иммун­ного ответа, а именно синтез иммуноглобули­нов, количество плазматических клеток значи­тельно увеличивается при воспалении. В связи с интенсивной синтетической деятельностью плазматическая клетка обладает развитым ше­роховатым эндоплазматическим ретикулумом, что придает цитоплазме интенсивную базофи-лию. Характерно и строение ядра. Ядро круг­лое, а хроматин располагается в виде «колеса со спицами». При этом ядро располагается экс­центрично.

Тучные клетки располагаются преимуще­ственно в рыхлой волокнистой соединительной ткани вдоль кровеносных и лимфатических со­судов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клет­ками дерма.

Основной морфологической их особеннос­тью является наличие в цитоплазме гранул, напоминающих таковые базофильных лейко­цитов. Тем не менее гранулы тучных клеток мельче, более многочисленны и отличаются по­лиморфизмом. Встречаются гранулы кристалло­видной структуры.

Содержимое гранул, выявляемое гистохи-мически, относится к гепарину, хондроитинсер-ной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину, серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам. В составе основных белков гранул имеются нейтральные липазы, кислая и щелочная фос-фатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза, катепсин G и др.

Тучные клетки, выделяя высокоактивные в биологическом отношении вещества типа гис-тамина, серотонина, гепарина, участвуют во многих процессах. Основными функциями кле­ток являются: гомеостатическая (медленное выделение активных веществ, влияющих на проницаемость и тонус сосудов, поддержание баланса жидкости в тканях), защитная и ре-гуляторная (локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов), учас­тие в развитии аллергических реакций (вслед­ствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса G и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механиз­мом). В тканях тучные клетки устанавливают


Ткани



 


многочисленные связи с фибробластами, эндо-телиальными клетками, коллагеновыми и не­рвными волокнами, молекулами фибронектина, ламинина и другими компонентами межклеточ­ного вещества. Эти взаимодействия оказывают регуляторное влияние как на состояние самих тучных клеток (способствуют их дифференци-ровке, миграции, распластыванию, секреторной реакции), так и на клетки других типов.

Жировые клетки (липоцит, адипоцит) рас­полагаются, как правило, в рыхлой волокнис­той соединительной ткани (рис. 1.4.7). Основ­ным отличием жировых клеток от клеток дру­гого типа, но содержащих в цитоплазме кап­ли липидов, является то, что жировые клетки способны накапливать «резервный» жир. Рас­полагаются жировые клетки по одиночке или образуют группы, окруженные соединитель­ной тканью. В последних случаях формируется жировая клетчатка. Для офтальмолога важно знать, что жировая клетчатка выполняет боль­шую часть глазницы, образует ряд «подушек» вблизи век.

Жировая ткань выполняет многообразные функции. Это энергетическая функция (благо­даря накоплению липидов, служащих резервны­ми источниками энергии), опорная, пластичес­кая и защитная (предохраняет органы от ме­ханического воздействия), теплоизолирующая, теплопродуцирующая (тепловая энергия выде­ляется в процессе окисления молекул жиров), депонирующая (накопление жирорастворимых витаминов). В последнее время показано, что жировая ткань вырабатывает два вида гормо­нов: половые стероидные гормоны (преимуще­ственно эстрогены) и гормон, регулирующий потребление пищи, — лептин.

Пигментные клетки характеризуются на­личием в цитоплазме зерен меланина. Эти клет­ки фактически относятся к клеткам нейраль-ного происхождения (см. Увеальный тракт) и образуются в результате выселения в эмбри­ональном периоде клеток нервного гребня.

Повышенное содержание пигментных кле­ток характерно для соединительнотканной час­ти кожи, глаза. Нередки аномалии развития пигментной системы, приводящие к развитию невусов, меланоцитоза, т. е. состояний, харак­теризующихся наличием участков повышенной пигментации.

Эндотелиальные клетки многие исследова­тели относят к клеткам соединительной ткани, хотя по особенностям морфологического строе­ния они ближе к эпителиальной ткани. Высти­лают они внутреннюю стенку кровеносных и лимфатических сосудов. В глазном яблоке, кро­ме кровеносных сосудов, эндотелиальные клет­ки также обнаруживаются на задней поверх­ности роговой оболочки и трабекулярном ап­парате.

В цитоплазме эндотелиальных клеток видны многочисленные органоиды, но наиболее харак-


терной их чертой является наличие пиноцитоз-ных пузырьков. Это свидетельствует о высокой транспортной активности клеток, сводящейся к активному переносу метаболитов через цито­плазму в обоих направлениях. Являясь актив­ным барьером на границе ткани и омывающей ее крови, эндотелиальные клетки характеризу­ются и особым характером соединения между собой, образуя на апикальной поверхности ря­дом расположенных клеток «замыкающую пла­стинку», а также десмосомы и полудесмосомы. Структурным компонентом соединительной ткани являются также волокна и основное ве­щество. Подробно они описаны несколько выше.

1.4.3. Кровь и кроветворные
органы

Для ознакомления с кровью и кроветвор­ными органами мы отсылаем читателя к руко­водствам по гистологии, поскольку они зани­мают незначительное место в формировании структурных компонентов глаза, его придатков и глазницы.

Лимфоидная ткань

На лимфоидной ткани мы остановимся бо­лее подробно по той причине, что она представ­лена в паренхиме слезной железы (см. Слезная железа), а также в субэпителиальной ткани свода конъюнктивы и перилимбальной области.

Лимфоидная ткань представляет собой скоп­ление лимфоцитов. Эта ткань широко представ­лена в организме человека, особенно в местах возможного внедрения в организм патогенных агентов. В первую очередь, она располагается вблизи эпителиальных покрытий, расположен­ных на границе внутренней и наружной среды организма. Такая лимфоидная ткань называ­ется «ассоциированная с эпителием лимфоид­ная ткань».

В подобных местах скопления лимфоидной ткани происходит пролиферация и дифференци­ация лимфоцитов. Массивные скопления по­добной ткани называют лимфоидными органа­ми. К ним относят тимус, лимфатические узлы и селезенку.

Тимус представляет собой центральный орган иммунной системы, в котором происхо­дит антигеннезависимая пролиферация и диф-ференцировка Т-лимфоцитов.

Лимфатические узлы относятся к перифери­ческим органам иммунной системы. Не останав­ливаясь подробно на строении лимфатического узла, опишем лишь основную с го структуру — лимфатический узелок (фолликул). Это тем бо­лее рационально, что именно подобные струк­туры обнаруживаются в слезной железе чело­века.

Фолликул представляет собой скопление лимфоидной ткани, окруженное ретикулярными



Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ


 


клетками (рис. 1.4.11). Различают первичные и вторичные фолликулы. Первичные фолликулы состоят из компактных скоплений малых (В) лимфоцитов рециркулирующего пула. Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Первичные фолликулы можно обнаружить только в отсутствии антигенных воздействий (в эмбриональном периоде). При антигенной стимуляции первичные фолликулы становятся вторичными. Вторичные фолликулы состоят из короны и герминативного центра. Корона пред-

'Капсула узла

Посткапилляр­ные венулы

Субкапсулярный синус

Рис. 1.4.11. Строение лимфоидной ткани на примере лимфатического узла:

а — общий вид лимфридного фолликула; б — большое увеличе­ние. Определяются скопление лимфоидных элементов различной степени дифференциации и ретикулярные клетки


ставляет собой скопление малых лимфоцитов на периферии фолликула и состоит из В-клеток (клетки памяти), а также незрелых плазмати­ческих клеток, мигрирующих из герминативно­го центра.

Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции в резуль­тате Т-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки.

Наличие в тканях глаза и глазницы лим­фоидной ткани является причиной развития довольно большого количества разнообраз­ных заболеваний. Наиболее тяжелыми явля­ются лимфоидные опухоли — лимфомы. Лим-фомы возникают как в увеальном тракте глаза, так и в конъюнктиве, мягких тканях глазницы и слезной железе. Нередки и неопухолевые пролиферативные процессы типа воспалитель­ной псевдоопухоли, реактивной лимфоцитарной пролиферации.

Хрящевая ткань

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы, ушной раковины, суста­вов, межпозвоночных дисков. Особенностями хрящевой ткани являются сравнительно низ­кий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, способность к непрерывному росту, прочность и эластичность (способность к обратимой де­формации). Развивается хрящевая ткань из ме­зенхимы.

Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного ве­щества. Выделяют три вида хрящевых тканей:

1) гиалиновый хрящ;

2) эластический хрящ;

3) волокнистый хрящ.

На строении различных видов хрящевой тка­ни мы не останавливаемся по той причине, что в глазном яблоке и глазнице эта ткань не пред­ставлена. Формирование хрящеподобной ткани обнаруживается при опухолевых заболеваниях слезной железы (смешанная опухоль) и разви­тии врожденной внутриглазной опухоли — ме-дуллоэпителиоме. Исключительно редко в глаз­нице развиваются опухоли из хрящевой ткани (хондромы). Возможность развития подобных новообазований связывают с метапластически-ми изменениями соединительнотканных образо­ваний орбиты или гетеротопическим располо­жением в орбите хрящевой ткани. В результате аномального развития мягкотканных образова­ний орбиты возможно возникновение у детей врожденной опухоли — хордомы.

Нередко хрящевая ткань используется как трансплантат в офтальмохирургии при форми­ровании культи для глазного протеза после экзентерации орбиты. Именно из-за низкой проницаемости матрикса хряща для макромоле-


Ткани



 


кул, отсутствия кровеносных сосудов он отно­сительно инертен в иммунологическом отно­шении и благодаря этому считается удачным объектом для трансплантации. В последние го­ды с целью получения хрящевых транспланта­тов разработаны методы тканевой инженерии, позволяющие выращивать хрящевые фрагмен­ты нужных размеров с необходимыми механи­ческими свойствами в искусственных строго контролируемых условиях.

Костная ткань

Костная ткань участвует в формировании костных стенок глазницы. Она является ва­риантом соединительной ткани, отличающейся исключительно выраженным развитием меж­клеточного вещества (волокон и основного ве­щества), которое подвергается оссификации путем отложения солей кальция. Не вдаваясь в подробности классификации костной ткани, особенностей строения и развития различных ее типов, мы охарактеризуем только некоторые черты ее организации.

К клеткам костной ткани относятся остео­бласты и остеокласты (рис. 1.4.12).

Остеобласты фактически являются произ­водными фиброцитов. Основная их функция — синтез межклеточного вещества в эмбриональ­ном периоде и поддержание его метаболизма после формирования костной ткани. Дополни­тельная их функция сводится к участию в каль-цификации матрикса.

Рис. 1.4.12.Регенерирующая костная ткань. Клетки костной ткани (остеобласт и остеокласт)

Различают активные и неактивные остео­бласты. Активные остеобласты обладают базо-фильной цитоплазмой, содержащей развитый


синтетический аппарат (крупный комплекс Гольджи, шероховатая эндоплазматическая сеть), множество митохондрий и пузырьков. На поверхности клеток видны многочисленные микроворсинки.

Активные остеобласты синтезируют компо­ненты органической части матрикса костной ткани (остеоид) — коллаген I типа (до 90%), коллагены III, IV, V, XI, XIII типов (5% бел­ков), гликопротеины (остеонектин, костный си-алопротеин, остеопонтин, остеокальцин), про-теогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая кислота). Остеобласты продуцируют также ци-токины, различные факторы роста, костные морфогенетические белки, ферменты (щелоч­ную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины (фосфорины).

Неактивные остеобласты образуются из активных и в покоящейся кости составляют 80—95%. Предполагают, что эти клетки уча­ствуют в поддержании структуры костной тка­ни и играют важную роль в инициации пере­стройки костной ткани.

Остеобласты, по мере секреции проколла-гена и внеклеточной организации из него пуч­ков коллагеновых волокон, дифференцируются в остеоциты. В дальнейшем происходит про­цесс кальцификации, т. е. отложения солей кальция в матриксе. В результате формирует­ся костная ткань. Фиброциты при этом как бы замурованы в костные пластинки, хотя меж­ду ними и пластинками существует омываемое тканевой жидкостью пространство.

Остеоциты являются основным клеточным элементом зрелой кости. Количество органо­идов в них уменьшено, исчезает способность к пролиферации. Функцией остеоцитов является поддержание нормального состояния костного матрикса.

Важным в функциональном отношении кле­точным элементом костной ткани является остеокласт (рис. 1.4.12). Остеокласты пред­ставляют собой крупные с широким ободком базофильной или ацидофильной цитоплазмы многоядерные (до 100 и более ядер) клетки, располагающиеся в местах резорбции и пере­стройки костной ткани. Основной их функцией и является резорбция кости. Маркерными фер­ментами этих клеток являются кислая фосфа-таза, карбоангидраза и АТФ-аза.

Резорбция остеокластами костной ткани происходит поэтапно. Первоначально клетки прикрепляются к резорбируемой поверхности кости. Прикрепившиеся клетки «закисляют» содержимое лакун путем выделения кислого содержимого цитоплазмы в лакуны. В результа­те этого происходит резорбция минерального компонента матрикса. Разрушение органичес­ких компонентов кости происходит благодаря деятельности макрофагов.

В настоящее время показано, что источником образования остеокластов являются моноциты.



Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ


Различают несколько типов костной ткани микрофиламентов. Однако мышечные ткани в зависимости от особенностей распределения специализированы на этой функции, что обес-коллагеновых волокон (рис. 1.4.13). Это грубо- печивается особыми свойствами их сократи-волокнистая и пластинчатая костная ткань, тельного аппарата.

Мышечная ткань довольно широко пред­ставлена в глазном яблоке и глазнице. Различа­ют два основных типа мышечной ткани — глад­кая и поперечнополосатая. Для глазного ябло­ка свойственно наличие и третьего типа мышц, имеющих не мезенхимальное, как предыдущие мышцы, а нейроэктодермальное происхожде­ние. Это сфинктер и дилятатор радужной обо­лочки. О них речь идет в разделе «Радужная оболочка».

Гладкая мышечная ткань. Гладкая мышеч­ная ткань (рис. 1.4.14) является структурным компонентом стенок сосудов, большинства по­лых органов. В глазнице она формирует мышцу Мюллера. К гладкой мышце относится и рес­ничная мышца.


Рис. 1.4.13. Микроскопическое строение костной ткани:

а — поперечный срез костной ткани. Видны многочисленные ос-теоны, в центре которых расположены каналы (гаверсовы сис­темы); б — строение остеона при большом увеличении. Видны остеоциты (стрелки), расположенные в лакунах

Особенности строения костной ткани различно­го типа как органа можно найти в руководствах по гистологии. Мы лишь отметим, что костные стенки глазницы состоят из так называемой пластинчатой костной ткана. Основной ее особенностью является то, что оссеиновые во­локна в пластинах лежат параллельно друг другу. В соседних пластинках волокна лежат почти перпендикулярно, чем достигается боль­шая прочность кости. Кости глазницы и лице­вого черепа отличаются особенностями гистоге­неза, о чем подробно будет сказано в главе 5.

Мышечная ткань

Мышечные ткани представляют собой груп­пу тканей различного происхождения и строе­ния, объединенных на основании общего при­знака — выраженной сократительной способно­сти. Сократимость свойственна в той или иной степени клеткам всех тканей организма вслед­ствие наличия в их цитоплазме сократительных


Рис. 1.4.14. Гладкомышечная ткань:

а — гладкомышечные клетки складываются в пучки, между ко­торыми видны прослойки соединительной ткани; б —цитологи­ческие особенности гладкомышечных клеток. Ядра палочковид­ной формы. В цитоплазме видны миофиламенты

Основным структурным элементом гладкой мышцы является мышечная клетка (гладкий миоцит), имеющая, как правило, веретеновид-ную или звездчатую форму. Длина этих клеток довольно разнообразна (от 20 до 1000 мкм). Гладкие миоциты окружены сарколеммой, ко­торая снаружи покрыта базальной мембраной. В саркоплазме обнаруживаются органеллы и включения. Поскольку сокращение требует за­траты большого количества энергии, цитоплаз-


Ткани



 


ма мышечных клеток насыщена профилями сар-коплазматического ретикулума (эндоплазмати-ческий ретикулум). В клетке, как правило, одно ядро, которое располагается вдоль клетки. Пе­риферическая часть саркоплазмы занята мио-филаментами (рис. 1.4.15).

Отдельные мышечные клетки складываются в плотный пучок. В зависимости от типа органа или ткани отдельные клеточные пучки ориенти­руются в стенке различным образом, но всегда так, чтобы их сокращение поддерживало тонус стенки (сосуда, стенки желудка и т. д.).

Рис. 1.4.15. Ультраструктурная организация гладко-

мышечных клеток:

а — продольный срез; 6 — поперечный срез; в — большее уве­личение (/ — актиновые фибриллы; 2 — темные зоны; 3 — плот­ные тельца; 4 — коллагеновые волокна; 5 — пузырьки)

Функцию сокращения мышечной клетки и комплекса мышечных клеток обеспечивают тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) миофиламенты. Эти филаменты фибрилл не образуют. Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому ими объему клетки. Располагаются они пучками, по 10—20 филаментов, лежащих параллельно оси клетки. Концы актиновых филаментов за­креплены в особых образованиях, находящихся в саркоплазме — плотных тельцах. Последние


также служат местом прикрепления промежу­точных филаментов.

Миозиновые (толстые) филаменты отлича­ются от таковых поперечнополосатой мышцы различной длиной. Сокращение гладких миоци-тов обеспечивается взаимодействием актино­вых и миозиновых филаментов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Возникающая сила передается через внутри-цитоплазматические филаменты плотным тель­цам, прикрепленным к сарколемме. Благодаря этому продольная ось волокна укорачивается (рис. 1.4.16, 1.4.17).

Отдельные мышечные клетки очень компакт­но располагаются и разделены промежутками 40—80 нм. Межклеточные пространства выпол­нены компонентами базальной мембраны, кол-лагеновыми, эластическими волокнами, которые совместно с отдельными клетками (фиброблас-тами, тучными клетками) образуют эндомизий. Последний содержит сосуды и нервные волокна и способствует объединению миоцитов в плас­ты и слои (рис. 1.4.18). Формированию пласта миоцитами способствует образование ими раз­личных связей (по типу миоцит—миоцит, мио-цит—клетка другого типа, миоцит—межклеточ­ное вещество). В местах межклеточных соеди­нений базальная мембрана отсутствует. Меж­клеточные соединения в пластах обеспечива­ют механическую и химическую (ионную) связь между ними. К соединениям между гладкими миоцитами относят интердигитации, плотные соединения, щелевые соединения (нексусы).

Благодаря вышеописанным связям сокраще­ние отдельных клеток передается всему клеточ­ному пласту, который обладает свойством об­ратимой деформации.

Сокращение гладкой мышечной ткани про­исходит под воздействием нервных импуль­сов, гуморальных влияний, а также вследст­вие раздражения миоцитов в отсутствие нерв­ных и гуморальных воздействий (миогенная активность).

Иннервация гладкомышечной ткани осуще­ствляется вегетативной нервной системой (сим­патическая и парасимпатическая). Нервные окончания обнаруживаются лишь в отдельных клетках и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждение передается при помощи щелевых соединений.

Возможность гормональной регуляции ак­тивности миоцитов связана с наличием в клет­ках соответствующих рецепторов. Благодаря этому на клетки влияют такие вещества, как гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелии, окись азота, лейкотриены, простагландины, нейротензин, вещество Р, бомбезин, холецито-кинин, вазоактивный интерстициальный пеп­тид, опиоиды и др.

Растяжение мышцы является физиологичес­ким раздражителем гладкой мышцы. При этом



Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ


 




11

 


 


Рис. 1.4.16. Взаимосвязь элементов цитоскелета и сократительного аппарата гладкомышечной клетки (по В. J1. Быкову, 1999):

1 —плотные пластинки; 2 — кавеолы; 3 — сарколемма; 4 — немышечный актин; 5 — интегрины; 6 — комплекс адгезивных белков; 7 — мышечный актин; 8 — свя­зывающие белки; 9 — межклеточное вещество; 10 — плотные тельца; // — проме­жуточные филаменты; 12 — миозиновые миофиламенты


Рис. 1.4.17. Механизм сокращения гладкомышечной клетки


 



мышцы

Рис. 1.4.18. Схема строения гладкой [по Р '. Кристину):

/ — веретеновидные гладкие миоциты; 2 — цитоплазма миоцита; 3 — ядра миоцитов; 4 — плазмолемма; 5 — базальная мембрана; 6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 — межклеточные соединения; 8 — нервное окончание; 9— коллагеновые фибрил­лы; 10 —микрофиламенты


наступает деполяризация сарколеммы и усили­вается приток ионов кальция в саркоплазму. Гладкая мышечная ткань характеризуется спон­танной ритмической активностью вследствие циклически меняющейся активности кальцие­вых насосов.

Гладкомышечная ткань способна к функцио­нальной гипертрофии. Обладает она в опреде­ленной степени и способностью к регенерации (физиологической и репаративной).

Необходимо упомянуть еще о некоторых ти­пах клеток, сходных с гладкомышечными. Это клетки, окружающие секреторные альвеолы экзокринных желез (молочные, потовые, слез­ные и др.). Их цитоплазма содержит миофила­менты. Поскольку эти клетки не мезенхимного, а эктодермального происхождения, их назвали миоэпигпелиальными клетками (рис. 1.4.19). С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами. Снаружи они по­крыты базальной мембраной. Форма миоэпите-лиальных клеток в концевых отделах — отрост-чатая или звездчатая. Эти клетки получили также название корзинчатых, поскольку обра­зуют как бы корзинку, охватывающую желе­зистые клетки.

Помимо миофиламентов эти клетки содер­жат свойственные эпителиальным клеткам про­межуточные филаменты типа цитокератанов. Иммуноцитомическими методами выявляется и свойственный мышечным тканям промежуточ­ный филамент — десмин.


Ткани



др. Развивается она из мезенхимы. Правда, в области головы и шеи ее происхождение связы­вают с эктомезенхимой (см. главу 5).

Основным структурным компонентом по­перечнополосатой мышцы является поперечно­полосатое мышечное волокно (рис. 1.4.20).

Длина волокон в зависимости от типа мыш­цы довольно разнообразна и колеблется от не­скольких миллиметров до нескольких десят­ков сантиметров. Диаметр также различен (12—70 мкм).

Мышечное волокно снаружи покрыто цито-плазматической оболочкой (сарколеммой) и со­стоит из цитоплазмы (саркоплазмы), в которой видно множество ядер овальной формы, рас­полагающихся по периферии волокна под сар­колеммой и ориентированных параллельно ей (рис. 1.4.21).

Саркоплазма содержит многочисленные ор­ганоиды—саркоплазматический ретикулум, ми­тохондрии и свободные рибосомы, расположен­ные вблизи сарколеммы, а также зерна гли­когена. Для саркоплазмы характерно наличие специфического растворимого пигментирован­ного белка — миоглобина, близкого по строе­нию к гемоглобину эритроцитов.

Рис. 1.4.19. Миоэпителиоциты:

а — миоэпителиоциты альвеолярно-трубчатой железы (/ — мио­эпителиоциты; 2 — эпителий железы; 3 — просвет железы); б — схема расположения тел и отростков миоэпителиоцитов (/— тела клеток; 2 — отростки клеток, охватывающие снаружи железу)

Другой тип клеток обнаруживается в стен­ках семенных канальцев яичка — миоидные клетки.

Существуют так называемые эндокринные гладкие миоциты, которые обнаруживаются в виде структурного компонента юкстагломеру-лярного аппарата почек, входя в состав стенки артериол почечного тельца. Эти клетки проду­цируют ренин.

Миофибробласты, клетки мезенхимного про­исхождения, обладающие сократительной функ­цией, нами описаны выше.

Рис. 1.4.20. Микроскопическое строение поперчнополо-сатой мышечной ткани: а — светооптическое строение поперечнополосатой мышечной ткани (четко видна поперечная исчерченность мышечных во-

Последний тип сократительных клеток имеет нейроэпителиальное происхождение. Это мионейральные клетки. Поскольку эти клетки обнаруживаются в глазном яблоке, о них под­робно будет изложено в соответствующих раз­делах (см. Радужная оболочка).

Поперечнополосатая мышечная ткань. По­перечнополосатая мышечная ткань (скелет­ная мышечная ткань) широко распространена в

ппгяничмр R глячнипр R чягтнпгти ич нрр гп ткани (четко видна попеРечная исчерченность мышечных i Организме. В ГЛаЗНИЦе, В ЧаСТНОСТИ, ИЗ Нее СО- ЛОКОН! разделенных прослойками соединительной ткани); б

СТОЯТ Наружные МЫШЦЫ Глаза, МЫШЦЫ Века И большое увеличение мышечного волокна. Строение саркомера


Г л а в а 1. КЛЕТКА И ТКАНИ




той мышцы представлен поперечнополосатыми миофибриллами. Именно они обусловливают поперечную и продольную исчерченность, види­мую как в световом, так и электронном микро­скопах. Миофибриллы складываются в пучок, расположенный вдоль оси волокна.

Наличие поперечной исчерченности являет­ся результатом особой организации миофибрилл и связано с чередованием участков различного химического состава и оптических свойств. Оди­наковые участки миофибрилл располагаются на одном уровне, что и приводит к поперечной исчерченности на протяжении всего волокна.

Поперечная исчерченность скелетных мы­шечных волокон обусловлена чередованием темных А-дисков (анизотропных, обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете) и светлых I-дисков (изотропных, не обла­дающих двойным лучепреломлением). Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной Z-ли-нией, называемой также телофрагмой. В сере­дине А-диска определяется светлая зона — по­лоска Н, через центр которой проходит М-ли­ния— мезофрагма (рис. 1.4.21 —1.4.23).


Миофибриллы

Саркомер




Миозиновые филаменты

2,05 мкм

Z-линия

Актиновые_ "филаменты

1,06 мкм —»-j 0,05 мкм ■ А-диск---- »■ |< 1-диск

0,15—0,20 мкм


Рис. 1.4.21. Ультраструктурная организация миофиб-риллы:

а — продольный разрез мышечного волокна; б — продольный срез саркомера (по обеим сторонам Z-линий видны половинки слабоокрашенных I-полос, содержащих только тонкие филамен-ты. Эти филаменты тянутся от Z-линий и проходят некоторое расстояние между толстыми филаментами, лежащими в более темной А-полосе. Участки А-полосы содержат как тонкие, так и толстые филаменты и поэтому кажутся более темными, чем та часть, где проходят только толстые филаменты — Н-зона. Через середину А-полосы проходит более темная М-линия); в — по­перечный срез миофибриллы (видны тонкие и толстые фила­менты. Тонкие филаменты образуют шестиугольную фигуру, в центре которой находится толстый филамент)


Актин

Рис. 1.4.22. Структура саркомера и механизм сокраще­ния филаментов (объяснение в тексте)


Ткани



 


Рис. 1.4.23. Саркотубулярная структура поперечно­полосатого мышечного волокна:

/ — сарколемма; 2 — саркоплазматические трубочки; 3 — Т-тру-бочки

Саркомер (миомер) представляет собой уча­сток миофибриллы, расположенный между дву­мя телофрагмами (Z-линиями) и включающий А-диск и две половины 1-дисков — по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2— 3 мкм, а ширина его участков выражается со­отношением Н:А:1= 1:3:2. При сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.

Структура саркомера представлена упорядо­ченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диамет­ром около 10—12 нм и длиной 1,5—1,6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А-диске, а тонкие (диаметром 7—8 нм и длиной 1 мкм) — прикреплены к телофрагмам, образуют 1-диски и частично проникают в А-диски меж­ду толстыми нитями (более светлый участок А-диска, свободный от тонких волокон, назы­вается полоской Н). В саркомере насчитывает­ся несколько сотен толстых нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагают­ся высокоорганизованно в углах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шес­тью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упакованными молекулами фибриллярного бел­ка миозина. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта молекула содержит две округлые


головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на легкий меромиозин («стер­жень» молекулы миозина) и тяжелый меромио­зин (участки головок и шейки, связывающей их со стержневой частью). Молекула миозина мо­жет сгибаться, как на шарнирах, в месте со­единения тяжелого меромиозина с легким в об­ласти прикрепления головки. Стержневые час­ти молекул миозина собраны в пучки. Такие пучки, соединенные зеркально концами друг с другом в области М-линии, формируют тол­стые нити с центральной гладкой частью дли­ной около 0,2 мкм и двумя периферическими участками, в которых от центрального стержня отходят миозиновые головки (около 500). Мио­зин головок обладает АТФ-азной активностью, однако в отсутствие его взаимодействия с акти­ном скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.

Тонкие нити (миофиламенты) содержат со­кратимый белок актин и два регуляторных белка — тропонин и тропомиозин. Последние формируют единый тропонин-тропомиозиновый комплекс. Актин в мономерной форме пред­ставлен полярными глобулярными белками (G-актин), которые имеют активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G-актин агрегирует с образованием полимерно­го фибриллярного актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей тол­щиной 7 нм и вариабельной длины.

Тропомиозин представлен нитевидными мо­лекулами, которые соединяются своими конца­ми, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-ак­тина. Так как таких борозд на молекуле актина две, то и тропомиозиновых нитей тоже две. Всего в состав тонкой нити входит примерно 50 молекул тропомиозина.

Тропонин представляет собой глобулярный белок. Каждая его молекула располагается на тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца. Тропонин состоит из трех субъединиц: ТпС — связывающий кальций, ТпТ — прикрепляющий­ся к тропомиозину и Tnl — ингибирующий свя­зывание миозина с актином.

Механизм мышечного сокращения описыва­ется теорией скользящих нитей, согласно кото­рой укорочение каждого саркомера (а следо­вательно, миофибрилл и всего мышечного во­локна) при сокращении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в промежут­ки между толстыми нитями без изменения их длины (рис. 1.4.24). Скольжение нити в сарко­мере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечи­ваются благодаря циклической активности мио-зиновых мостиков, которые при сокращении повторно прикрепляются к актину, обеспечива­ют усилие тяги, а затем открепляются от него. В этом механизме АТФ играет двойную роль, обеспечивая энергию, необходимую как для со­кращения, так и открепления мостиков.



Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ


Перимизий


Эндомизий

Мышца

Пучок Мышечные фибриллы

Капилляр Эндомизий


--"' М

,--''Н Z \А

_ 7 il as

Г7' ' ^А"


1Ц iN Миофибрилла


Молекула миозина


 


Z

I


,-'Саркомер 4-^v


/ L-меромиозин / ', i


 


Миофиламенты


Н-меромиозин


Миозин

Актин Тропомиозин Тропонин


Расположение миофиламентов в саркомере

Рис. 1.4.24. Структура поперечнополосатой мышечной ткани от мышцы как анатомического образования до

молекулярного уровня


Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких нитей в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего ап­парата. Его элементы на всех этапах мышеч­ного сокращения и расслабления, динамично перестраиваясь, фиксируют и удерживают мио­филаменты в правильном положении, которое оптимальным образом обеспечивает их взаим­ный контакт, взаимодействие и взаимное сколь­жение.

Опорный аппарат мышечного волокна вклю­чает особые элементы цитоскелета и связанные


с ними сарколемму и базальную мембрану, со­единяющие мышечное волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое во­локном при сокращении. К опорным элемен­там мышечного волокна относится телофрагма (Z-линия) (область прикрепления тонких мио­филаментов двух соседних саркомеров), мезо-фрагма (М-линия, область закрепления тол­стых филаментов в саркомере), тинин (коннек-тин, белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к толстым филаментам по всей длине и, продолжаясь на I-диски, при­крепляют концы толстых филаментов к Z-ли-


Ткани



 



Рис. 1.4.25. Моторные бляшки на поперчнополосатых мышечных волокнах


 

ниям), небулин (отвечает за поддержание дли­ны тонких филаментов), промежуточные фи-ламенты (десминсодержащие филаменты, свя­зывающие соседние телофрагмы одной миофиб-риллы, а также прикрепляющие телофрагмы к сарколемме и элементам Т-трубочек), дистро-фин (белок, связывающий сарколемму с ком­понентами базальной мембраны), костамеры (кольца из белка винкулина, связывающие сар­колемму с I-дисками миофибрилл) (рис. 1.4.24). Иннервация мышцы. Каждое мышечное во­локно иннервируется концевой веточкой дви­гательного нейрона. Один мотонейрон, его ак­сон вместе с иннервируемым мышечным во­локном образует нервно-мышечное соединение (рис. 1.4.25, 1.4.26). В месте контакта аксон и его оболочка образуют на поверхности мышеч­ного волокна двигательную концевую плас­тинку. В этой области между аксоном и сарко­леммой образуется синаптическая щель. Си-наптическая щель содержит ацетилхолинэсте-разу, необходимую для инактивации нейромеди-

Рис. 1.4.26. Схема строения нервно-мышечного окон­чания:

/ — ядро нейролеммоцита; 2 — цитоплазма нейролеммоцита; 3 — плазмолемма нейролеммоцита; 4 — осевой цилиндр нервного во­локна; 5 — аксолемма; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 — синаптическая щель; 8 — пресинаптичские пузырьки; 9 — пре-синаптическая мембрана (аксолемма); 10 — сарколемма; // — ядро мышечного волокна; 12 — миофибриллы


атора ацетилхолина, высвобождаемого в конце­вой двигательной пластинке.

В окончаниях аксонов обнаруживается мно­жество синаптических пузырьков, содержа­щих ацетилхолин. Волна деполяризации приво­дит к высвобождению ацетилхолина путем эн-доцитоза в синаптическую щель. В результате происходит снижение потенциала покоя сарко­леммы и возникает волна деполяризации, рас­пространяющаяся от концевой пластинки по всей саркоплазме. Волна деполяризации дости­гает саркоплазматического ретикулума, кото­рый, в свою очередь, управляет мышечным со­кращением.

Скелетные мышцы снабжены не только эф­ферентными (двигательными), но и афферент­ными (чувствительными) нервными волокнами, с помощью которых они передают мозгу инфор­мацию о степени своего сокращения.

Мышца как анатомическое образование. Снаружи мышца покрыта плотной волок­нистой соединительной тканью — эпимизием (рис. 1.4.27). От эпимизия в глубь мышцы отхо­дят соединительнотканные перегородки, содер­жащие большое количество капиллярных кро­веносных сосудов — перимизий. В перемизии располагаются также лимфатические сосуды и нервные волокна. От перемизия отходят тонкие прослойки соединительной ткани, содержащей

Рис. 1.4.27. Схематическое изображение мышцы как органа (по В. Г. Елисееву и соавт., 1972):

1 — мышечные волокна; 2 — ядра; 3 — миофибриллы; 4 — сар­колемма; 5 — эндомизий; 6 — кровеносные капилляры; 7 — сухо­жильная нить; 8 — вегетативное нервное волокно; 9 — двигатель­ное нервное волокно; 10 — аксоно-мышечный синапс



Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ


 


фибробласты, немного межклеточного вещест­ва и редкие коллагеновые волокна. Эта ткань образует сеть вокруг отдельных мышечных во­локон и называется эндомизием. На обоих кон­цах мышцы соединительнотканные элементы продолжаются и смешиваются с плотной соеди­нительной тканью, прикрепляющей мышцу к той структуре, к которой должно быть при­ложено тянущее усилие. Это может быть как костная, так и соединительная ткань (апонев­роз, шов, надкостница, плотная соединительная ткань кожи и др.). При присоединении к кости формируется сухожилие.

Типы мышечных волокон. В различных участках организма мышечные волокна могут довольно существенно отличаться строением и функцией. Условно выделяют три типа мышеч­ных волокон: тип I (красные), тип ИВ (белые) и тип ПА (промежуточные).

Мышцы типа I характеризуются малым диа­метром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных фермен­тов, низкой активностью гидролитических фер­ментов и миозиновой АТФ-азы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина, крупных митохондрий, интенсив­ным кровоснабжением. Основным отличием этих волокон в функциональном отношении является их способность к длительным тони­ческим сокращениям с небольшой силой сокра­щения.

Мышечные волокна типа ПВ характеризуют­ся большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гидроли­тических ферментов, низкой активностью окис­лительных ферментов, преобладанием анаэроб­ных процессов, низким содержанием митохонд­рий, липидов и миоглобина. Подобные волокна выполняют быстрые сокращения большой мощ­ности. Они быстро утомляются.

Мышечные волокна ПА типа напоминают волокна I типа. В функциональном отношении они занимают промежуточное положение меж­ду вышеописанными волокнами.

В мышцах определяется различное соотно­шение волокон разного типа. Свойственно это и наружным мышцам глаза.

Регенерация мышечной ткани. Поперечно­полосатая мышечная ткань регенерирует на протяжении всей жизни (физиологическая реге­нерация). При этом происходит самообновле­ние органоидов и других структурных компо­нентов.

Репаративная регенерация мышечных воло­кон направлена на восстановление их целостно­сти после повреждения. При любых видах трав­мы процесс регенерации включает ряд последо­вательных процессов.

На первом этапе происходит инфильтрация поврежденного участка фагоцитами (нейтро-фильные гранулоциты и макрофаги). Миграция происходит в область повреждения под хемо-


таксическим действием продуктов, выделяемых травмированными волокнами. Фагоциты погло­щают тканевой детрит. Параллельно происхо­дит восстановление целостности сосудов (ре-васкуляризация).

Следующий этап сводится к пролиферации миогенных клеток-предшественников (миоса-теллициты), которые сливаются с формирова­нием мышечных трубочек. В последующем про­исходит дифференцировка трубочек с образова­нием зрелых мышечных волокон. Завершает процесс восстановление иннервации мышцы.

Полноценная регенерация поперечнополоса­той мышечной ткани возможна лишь при незна­чительных дефектах. Необходимым условием регенерации является сохранение базальной мембраны, служащей барьером для проникно­вения клеток фибробластического ряда в по­врежденное волокно. Базальная мембрана так­же играет роль направляющей, поддерживаю­щей и ориентирующей структуры для мигриру­ющих миосателлицитов и для формирующихся мышечных трубочек. Неполноценная регенера­ция наступает при обширных повреждениях. Полноценной регенерации в этих случаях обыч­но препятствует разрастание соединительной ткани эндо- и перимизия. Поврежденная мышца замещается соединительнотканным рубцом.

В последние годы разработаны методы ис­пользования миосателлицитов для стимуляции регенерации мышечной ткани путем введения взвеси клеток в регенерирующую мышцу.

Нервная ткань

Основной задачей данного раздела является изложение сведений о клеточной и тканевой организации нервной системы.

В центральной нервной системе различают две группы клеточных элементов — нейроны и нейроглии.

Нейроны (рис. 1.4.28, 1.4.29) состоят из те­ла клеток и отростков. В зависимости от коли­чества отростков различают псевдоуниполяр-ные (биполярные нейроны, у которых два отро­стка вблизи тела клетки приближаются друг к другу, в результате чего складывается впечат­ление о существовании только одного отрост­ка), биполярные (нейроны, имеющие два отро­стка — аксон и дендрит) и мультиполярные нейроны (нейроны, от тела которых отходит более двух цитоплазматических отростков — аксон и многочисленные дендриты).

Независимо от количества отростков нейро­ны всегда содержат один отросток, по которо­му информация передается от нейрона к испол­няющему органу. Этот отросток имеет различ­ную длину и может достигать нескольких десятков сантиметров. Называется он аксоном (нейрит).

Остальные отростки, а их число может быть самым различным, отличаются тем, что по ним


Ткани



 


:|Ш.;;.:.
*. V'.' V НИ •'•-• Y '-

Рис. 1.4.28. Микроскопическое строение различных типов нейронов:

а — пирамидные клетки коры головного мозга; 6 —нейроны ганг­лия (ганглиозные клетки). В цитоплазме нейронов определяется тигроидное вещество (вещество Ниссля). Окружают нейроны клетки-сателлиты; в — корзинчатые клетки мозжечка; г — муль- типолярные нейроны коры головного мозга, в цитоплазме кото­рых видны нейрофиламенты

'\

Рис. 1.4.29. Основные морфологические типы нейро­нов:

а — мультиполярный нейрон; б — биполярные нейроны (/ — аксон: 2 — тело клетки; 3 — дендриты)


информация подходит к нейрону. Эти отростки дихотомически ветвятся, в связи с чем получи­ли название дендриты.

Нейроны довольно существенно отличаются по строению от клеток других тканей. Это, в первую очередь, относится к телу нейрона. Тела нейронов обычно крупные и могут иметь самую разнообразную форму. Ядро, как прави­ло, располагается в центре клетки, содержит незначительное количество зерен гетерохрома-тина и обладает 2—3 крупными четкими круг­лыми ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у женщин часто выявляется тельце Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая кон­денсированную Х-хромосому.

Цитоплазма нейронов содержит большин­ство известных органоидов и окружена плазмо-леммой, способной к проведению нервного им­пульса вследствие локального тока Na+ в цито­плазму и К+ из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы.

Для нейронов характерны и специфичес­кие черты организации цитоплазмы. К таковым можно отнести наличие вещества Ниссля (тиг­роидное вещество, тигроид) (рис. 1.4.28, 1.4.29). Вещество Ниссля обнаруживается в крупных нейронах (ганглиозные клетки сетчатки) и пред­ставляет собой крупные базофильные внутри-цитоплазматические глыбки. Ультраструктур-но показано, что вещество Ниссля есть не что иное, как насыщение цитоплазмы цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума, содержащими обилие свободных и связанных рибосом и полирибосом. Это указывает на ис­ключительно высокий белковый метаболизм в нейронах. Важно подчеркнуть, что при разви­тии патологических состояний, сопровождаю­щихся повреждением отростков нейрона или тела, вещество Ниссля исчезает (хроматолиз). Нередко хроматолиз является первым призна­ком развивающегося заболевания.

Второй особенностью организации цитоплаз­мы нейрона является наличие нейротрубочек, нейрофиламентов (промежуточные филаменты) (рис. 1.4.30, 1.4.31).

Нейрофиламенты диаметром 10 нм скла­дываются в пучки, выполняющие цитоплазму клетки.

Нейротрубочки выполняют опорную функ­цию, особенно в цитоплазматических отростках, и имеют типичное строение. Их диаметр 24 нм.

К другим особенностям строения нейрона необходимо отнести и возможность наличия в их цитоплазме двух типов пигмента — мелани­на (substantia nigra) и липофусцина.

Особенности строения отростков нервных клеток имеет смысл рассматривать в связи с выполняемыми ими функциями.

Как указывалось выше, аксон (нейрит) мо­жет иметь довольно большую длину (от 1 мм



Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ


 


Рис. 1.4.30. Схема ультраструктурной организации ней­рона (по А. Хэм, Д. Кормак, 1983):

1 — аксонный холмик; 2 — комплекс Гольджи; 3 — дендриты; 4 — гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 — митохонд­рии; 6 —микротрубочки; 7 — филаменты

Рис. 1.4.31. Нейротрубочки и нейрофиламенты ней­ронов:

а — продольный срез слоя нервных волокон сетчатки (по Hogan et al., 1971); б — поперечный срез слоя нервных волокон сет­чатки (/ — нейротрубочки; 2 — нейрофиламенты)


до 1,5 ж у человека). Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хромофильной субстанции, — аксонного холми­ка, в котором генерируются нервные импуль­сы. Он почти на всем протяжении покрыт гли-альной оболочкой. Аксон может по своему хо­ду давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадает­ся на тонкие веточки (телодендрии). Аксон за­канчивается специализированными терминаля-ми (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Отличается по строению и цитоплазма аксо­на. Центральная часть цитоплазмы аксона (ак-соплазма) содержит большое количество аксо-плазматических пузырьков, нейрофиламентов, микротрубочек, ориентированных продольно. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи отсутствуют. Встречаются редкие рибосомы.

Таким образом, видно, что белковый мета­болизм в аксоне определяется обменом, проис­ходящим в теле клетки. Поскольку объем аксо­на может быть во много десятков раз больше объема тела нейрона, метаболизм в аксоне под­держивается специальным механизмом — ак-сонным транспортом.

Различают два типа аксонного транспор­та — антероградный (из тела нейрона по аксо­ну) и ретроградный (направлен от терминалей в сторону тела клетки). В свою очередь антеро­градный транспорт подразделяют на медленный (скорость потока по аксону 1—5 мм в сутки) и быстрый (5—10 мм в час).


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.065 сек.)