ЛЕКЦИЯ VI 5 страница

Всем известно, какое огромное влияние на развитие современной биологии оказала эволюционная теория, постепенно создававшаяся, подвергавшаяся известным изменениям и преобразованиям, в конце концов наиболее четко и ясно сформулированная великим Чарльзом Дарвином. Прошел год с того момента, когда мы чествовали память этого великого человека в связи с восьмидесятилетием со дня выхода его произведения «Происхождение видов». На многочисленных заседаниях, посвященных памяти Дарвина, была освещена его роль в развитии современной биологии, и не могло не броситься в глаза, что при освещении этой роли Дарвина подчеркивали и отмечали почти исключительно достижения морфологических наук и почти ничего не говорили о роли дарвиновского учения в развитии физиологии и физиологических дисциплин.

И это, конечно, не случайность. Уже на протяжении многих лет неоднократно приходилось подчеркивать, что в физиологических дисциплинах не было систематического, планомерного использования эволюционной теории. Однако из этого не следует, что эволюционные идеи, эволюционные представления не захватывали умы физиологов. Из этого не следует, что в большом числе физиологических и медицинских исследований не было сделано серьезных попыток использования эволюционных взглядов для объяснения наблюдаемых явлений. И даже больше того, в медицинской науке, в особенности в невропатологии, еще до Дарвина возникла тенденция объяснять ряд симптомов при тех или иных болезненных формах как проявление атавистических форм поведения, являющихся свидетельством определенного хода развития нервной системы.

Однако попытки эти, – с нашей точки зрения, совершенно правильные, – не носили характера настоящего, систематического изучения предмета, и эволюционной физиологии нервной системы, так же как и эволюционной физиологии вообще, по существу не было. Но вот за последние десятилетия мы являемся свидетелями того, как все больше и больше укрепляется стремление изучать физиологические проблемы с точки зрения эволюционной теории. И, в частности, такое эволюционное направление сделалось почти господствующим сейчас у нас в Союзе ССР. Сейчас мы можем назвать целый ряд учреждений, в которых пытаются каждую функцию организма рассматривать не в законченном ее виде, не в том виде, как она теперь нам представляется, а в истории ее возникновения, с тем чтобы в этой истории найти ключ к истинному пониманию той или иной функции. И термин «эволюционная физиология» в настоящее время уже является у нас в стране настолько же узаконенным, как термин «эволюционная морфология».

Я позволю себе сегодня привлечь ваше внимание к вопросу о том, как удается этот эволюционный принцип приложить к изучению физиологии нервной системы и какие требования предъявляет эволюционный подход к физиологии, при каких условиях физиология нервной системы и в особенности высшей нервной деятельности могла бы быть трактована с эволюционной точки зрения. Основная мысль, которую мне хочется развить сегодня, заключается в том, что для эволюционной оценки тех или иных функциональных отношений, для изучения эволюции функций прежде всего необходимо соблюдение определенных приемов исследования, которые являются универсальными, общими для всех изучаемых явлений, и наряду с этим при изучении функций нервной системы в ее различных отделах и у различных представителей животного царства должны быть изысканы какие-то не только методические, но и частные методологические приемы, которые для данного уровня развития, для данного раздела нервной системы являются наиболее адекватными, наиболее способными дать новые, точные и правильные знания.

В качестве общего методологического приема мы должны придерживаться и придерживаемся при попытке создать эволюционную физиологию нервной системы одновременно нескольких путей оценки, наблюдая одну и ту же функцию с нескольких точек зрения. Особенно подробно на этом останавливаться не приходится. Я только напомню, что прежде всего необходимо изучение одной и той же функции в сравнительно физиологическом аспекте для того, чтобы построить себе представление о том, как в общей истории эволюционного развития (эволюционного прогресса) видоизменялись те или иные функции, какие они приобретали изменения, отклонения, как одна и та же цель была достигнута различными средствами и как, наоборот, одни и те же средства оказывались использованными для различных форм деятельности.

Однако один сравнительно-физиологический путь является и слишком трудным и недостаточно разрешающим вопрос. Мы хорошо знаем, что другим важнейшим орудием для понимания эволюции функций является физиология онтогенетическая, физиология, посвященная вопросу о том, как та или иная функция, в частности функция нервной системы, изменяется в истории индивидуального развития представителей отдельных видов.

Из этого не следует, что мы считаем возможным подходить к вопросу с точки зрения биогенетического закона, как он был впервые формулирован, считая, что все, что имело место в филогенезе, должно иметь место и в онтогенезе и что эмбриональное развитие обязательно должно во всех деталях повторять то, что имело место в истории развития вида. Конечно, в этом отношении мы должны считаться с достижениями эволюционной морфологии, учесть те поправки, которые сделаны были рядом морфологов-дарвинистов, и подходить к сопоставлению данных эмбриональной и сравнительной физиологии с учетом изменений, которые филогенез вносит в индивидуальное развитие и которые индивидуальное развитие организмов вносит в последующие филогенетические превращения. Комбинированное использование филогенетического и онтогенетического методов изучения функций с учетом этих обстоятельств позволяет провести чрезвычайно интересные и важные параллели и выделить целый ряд закономерностей, которые дают нам в конце концов возможность правильной оценки развитых, законченных или во всяком случае стоящих на высоком уровне развития функций.

Наконец, третий метод, который возник впервые в медицинской практике и вытекает именно из непосредственных медицинских наблюдений, в настоящее время нами перенесен и в практику лабораторных исследований. Он заключается в том, что используются случаи повреждения нервной системы, связанные с разобщением важнейших отделов друг от друга, с выключением полностью тех или иных отделов, с таким перерывом периферических нервных связей, который ведет к разобщению периферических рецепторных систем и периферических рабочих органов от центральной нервной системы. Таким образом создаются явления изоляции: с одной стороны – периферических нервных приборов и органов, с другой – центральных нервных образований, наконец – изоляции различных отделов центральной нервной системы Друг от друга. Оказывается, что результатом такого разобщения является не простое выключение тех или иных функциональных взаимоотношений, а имеют место еще и последующие, развивающиеся во времени регрессивные изменения в состоянии органов: изолированные друг от друга части известным образом перестраиваются, видоизменяют свои функциональные свойства и видоизменяют характер своей деятельности. Именно, наблюдается регрессивная перестройка органов, которая в конце концов приводит орган к возврату его на какой-то значительно более ранний этап развития. В случае, если налицо условия для регенерации прерванных путей, как это имеет место в периферической нервной системе, мы, наряду с морфологической регенерацией нервных связей, констатируем и определенный прогрессивный процесс восстановления нарушенных функций, причем во многих случаях нарушенная функция восстанавливается полностью или почти полностью до первоначального исходного уровня. Это дает нам возможность в определенных случаях проследить в прямом и в обратном направлениях или, вернее сказать, сначала в обратном, а затем в прямом направлении процесс развития, который имел место на определенном этапе эмбриональной жизни и на протяжении многих веков в филогенезе.

Сопоставление трех категорий фактов, добытых тремя различными приемами исследования, дает нам в значительной мере ключ к пониманию истории развития той или иной функции. Все эти три приема оказываются вполне применимыми к изучению физиологии нервной системы и в приложении к ней себя полностью оправдывают. Одним из важнейших достижений такого трехстороннего изучения функций центральной нервной системы является ряд положений, которые можно формулировать уже сейчас следующим образом.

В процессе развития функции того или иного органа мы констатируем периоды, эпохи, которые характеризуются автономной деятельностью этих органов, когда орган, находящийся на раннем уровне развития, стоит в определенных взаимоотношениях с окружающей его средой и под влиянием импульсов, исходящих из этой среды, осуществляет свою деятельность. Следовательно, все его поведение, вся его активность диктуются местными условиями среды. Здесь могут действовать термические, механические, химические агенты, отчасти также те химические процессы, которые разыгрываются в самом органе. Затем, на известном этапе развития устанавливается связь с нервной системой. Период врастания или, лучше скажем, эпоха врастания (эти эпохи могут быть очень различными по своей продолжительности – от нескольких часов до многих тысячелетий) нервного волокна и установления связи между иннервационным аппаратом и рабочим органом ведет к двоякого рода явлениям. С одной стороны, происходит постепенное угнетение той автоматической деятельности, которую проявлял ранее орган, с другой стороны, иннервационные аппараты начинают вызывать своими импульсами возникновение деятельности органа. Следовательно, орган от подчинения местным условиям среды переходит к подчинению иннервационному аппарату. И, что особенно интересно, удается шаг за шагом проследить как момент возникновения первичной автономной функции, так и период постепенного ослабления этой автономной функции под влиянием центральных иннервационных аппаратов, постепенное развитие способности органа реагировать на импульсы, приходящие по нервным путям из центральной нервной системы, и, наконец, полное подчинение этому центральному аппарату.

Эти отношения в настоящее время прослежены нами как на различных представителях сократительных тканей, так и на некоторых железах и на таких комплексных мышечных органах, какими являются, например, гладкомышечные трубки пищеварительного канала. В этих органах разыгрывается довольно сложная координированная деятельность перифери­ческого происхождения, причем на периферическую координацию наслаиваются влияния центральной нервной системы сначала в форме периодического угнетения автономной моторной или секреторной деятельности, а затем в форме наслоения рефлекторных актов, которые становятся доминирующими и до некоторой степени маскирующими автономную деятельность.

Существенно важно то, что эти явления постепенного подчинения различных форм мышечной ткани и различных форм железистой ткани центральным иннервационным влияниям происходят, повидимому, принципиально одинаково как в истории филогенетического развития, так и в эмбриогенезе; они могут быть обнаружены так же и в условиях эксперимен­тальных перестроек и отчетливо прослеживаются, если мы создаем временные выключения иннервационного аппарата и последовательную регенерацию. Понятно, что в этих трех случаях явления разыгрываются на протяжении различных сроков. Если в эмбриональном развитии у того или иного вида мы наблюдаем эти постепенные переходы на протяжении нескольких дней или нескольких десятков дней, в зависимости от вида, с которым мы имеем дело, то в условиях экспериментальной дегенерации и регенерации нерва это протекает в значительно более длинные сроки, хотя охватывает собою только ограниченные зоны явлений. Например, функциональная реституция регенерирующих желудочных ветвей блуждающих нервов требует нескольких лет (2,5-3). Этот же процесс в филогенезе протекал, вероятно, на протяжении многих тысяч лет.

Конечный вывод, к которому мы приходим, заключается в том, что различные представители сократительной ткани внутри одного организма оказываются стоящими в данный момент на различных уровнях развития и отражают собой различные этапы филогенетического развития. То что мы обычно обозначаем словами «скелетная мышца», является собирательным названием, которое охватывает несколько, а может быть, и несколько десятков различных разновидностей мышечных волокон, находящихся на различных уровнях развития.

Эта гамма мышечных волокон оказывается шире, если мы включим в круг своего внимания мышечную ткань различных позвоночных животных, и еще шире, если включим в круг своего наблюдения и мышечную ткань различных классов беспозвоночных животных. Мы имеем возможность сейчас составить громадную шкалу постепенных переходов мышечной ткани от одного уровня развития к другому в виде волокон, характеризующихся тончайшими детальными отличиями в их отношениях к ряду химических раздражителей, к ряду механических условий, в проявлении способности производить сокращения того или иного порядка, в большей или меньшей степени подчиненности нервным влияниям и в характере этого подчинения. То же самое в значительной степени оказывается оправданным и в отношении железистых образований.

Особенно следует подчеркнуть то, что в случае перерезки моторных нервов мы имеем возможность установить возврат мышечных волокон к более ранним уровням развития и переход их к таким функциональным свойствам, которые являются характерными для представителей другого класса животных или для представителей того же класса, но на ранних эмбриональных уровнях. В процессе же регенерации мы наблюдаем не только функциональную реституцию, но и восстановление утерянных более поздних по истории развития функциональных свойств. В истории эмбрионального развития мы опять-таки прослеживаем эту постепенную смену этапов и можем на различных днях эмбрионального развития одного и того же вида получить определенные характеристики, которые соответствуют определенным уровням филогенетического развития. Это явление до такой степени ясно, точно и бесспорно, что дает нам полное основание эти критерии и эти приемы исследования считать безусловно себя оправдывающими и пригодными для приложения к целому ряду других функциональных отношений.

Чрезвычайно интересно, что такие же отношения мы улавливаем и в случае центральных нервных образований. В этом вопросе меньше всего, конечно, придется убеждать невропатологов и психиатров, которые в достаточной мере хорошо знают эти отношения и сами широко пользуются эволюционной трактовкой для оценки явлений, наблюдаемых в клинике в случае разобщения центральных частей нервной системы. В клинике, так же как и в физиологическом эксперименте, постоянно приходится убеждаться, что в случае разобщения отдельных частей головного мозга никоим образом нельзя все наблюдаемые явления объяснить как результат простого выпадения влияний выше лежащего отдела, а необходимо признать наличие еще какого-то процесса, в результате которого часть нервной системы, обособившаяся от влияний высших отделов ее, начинает проявлять некоторые новые функциональные отношения, которые отличают ее от нормальной ткани, от нормальных центральных образований и которые должны рассматриваться как результат возврата к какому-то иному, более раннему этапу развития.

В процессе дальнейшего укрепления взаимоотношений между периферической и центральной нервной системой мы улавливаем еще следующие важные моменты. Подчинение рабочего органа центральной нервной системе носит опять-таки двоякого рода характер. С одной стороны, имеет место перенесение автоматизма с периферии в центральную нервную систему. К сожалению, пока мы можем осветить только отдельные, сравнительно мало еще изученные случаи этого процесса, хотя явно выступает на сцену, что центральная нервная система, подчинив своему влиянию определенный орган, в частности определенный мышечный орган, обусловливает ритмическую периодическую работу его, причем эта работа носит автоматический характер. В данном случае влиянию химической среды подчиняются уже не сама периферическая ткань, не периферические органы, а определенные участки центральной нервной системы. Такой переход к центральному автоматизму мы имеем в случае дыхательных движений. Другой пример мы имеем в лимфатическом сердце лягушки, которое представляет собою мышечный орган, ритмически сокращающийся, но сокращающийся под влиянием импульсов из центральной нервной системы. Перерезка нервов, связывающих лимфатическое сердце с центральной нервной системой, ведет к прекращению ритмики. С другой стороны, наряду с перенесением автоматизма с периферии в центр, идет процесс возникновения рефлекторных актов, подчинения центральных образований тем импульсам, которые приносятся с периферии по афферентным волокнам от различных рецепторов. Весьма вероятно, что между этими двумя процессами – процессом возникновения центральных автоматизмов и процессом возникновения рефлекторной деятельности, т.е. деятельности, направляемой импульсами со стороны периферических рецепторов, – существует известный антагонизм, во всяком случае существует известное взаимодействие.

И если на основании сравнительно-физиологических данных (понимая под сравнительной физиологией не только сравнительную физиологию различных видов, но и сравнительную физиологию различных органов внутри организма в смысле особенностей их подчинения нервным приборам) мы имеем достаточно данных для того, чтобы говорить о взаимодействии и конкуренции этих двух способов управления тканью, то несколько труднее обстоит дело с онтогенезом, в отношении которого пока еще нет достаточно точных фактов, позволяющих нам сказать, какие из процессов являются первичными и какие – вторичными или, вернее, какие из процессов идут впереди других. Дело в том, что в эмбриональном развитии по крайней мере тех видов, с которыми нам сейчас приходится работать, временные отношения оказываются настолько короткими, настолько мало отличающимися, что провести грань между временем возникновения центральных автоматических реакций и рефлекторных пока еще не удается. Для нас, конечно, решение вопроса является в высшей степени важным, но ввиду того, что в настоящий момент для этого нет достаточного фактического материала, я касаться его больше не буду.

Обратимся к вопросу о возникновении рефлекторных функций. В этой области уже сейчас имеется бесспорный материал, свидетельствующий о том, что в процессе эволюционного развития функций мы должны придавать большое, серьезное значение возникновению отдельных афферентных систем. У меня лично впервые возникла об этом мысль под влиянием опытов с деафферентацией конечностей у взрослых собак. В работе с К.И. Кунстман нам удалось установить, что деафферентаиия одной задней конечности сопровождается такими изменениями функционального состояния соответствующих центральных сегментов, что эти сегменты спинного мозга оказывались подчиненными решительно всем импульсам, возникающим, где бы то ни было, в центральной нервной системе. Деафферентированная конечность оказывалась не только не парализованной, но, наоборот, чрезмерно активной, вмешивающейся своими движениями во все решительно двигательные акты, которые организм проявляет. Во время еды деафферентированная конечность проделывала непрерывно то флексорные, то экстензорные, то аддукторные, то абдукторные движения; во время дыхательных движений она проделывала ритмические движения в унисон с дыханием. Объяснение этому тогда нами было дано такое, что, очевидно, вся серая масса спинного мозга, а может быть, и всей центральной нервной системы представляет собой по существу диффузную систему, по которой неограниченно могут рассеиваться возбуждения, возникшие в том или ином ее участке. И если мы в условиях здорового, нормального организма видим строго ограниченные координированные рефлекторные акты, то это не значит еще, что возбуждение не рассеивается, а значит, что для проявления разлитого возбуждения нет подходящих условий. Так мы представили себе дело и трактовали его так, что вся масса афферентных импульсов, которая сыплется в центральную нервную систему со стороны конечности, представляет собой в значительной степени тормозящий момент для проявления деятельности этой конечности, т.е. масса афферентных импульсов, исходящих из самой конечности, препятствует тому, чтобы иррадиирующие волны возбуждения, пришедшие из других отделов центральной нервной системы, например из дыхательного аппарата, могли привести конечность в движение. Тогда нужно было себе представить, что все серое вещество представляет собой диффузную массу нервной системы, в которой возбуждение неограниченно возникает и неограниченно рассеивается, но вгоняется в определенные рамки и пропускается к моторным клеткам только в определенных очагах и определенных пунктах, там, где нет соответствующих тормозных процессов.

Следовательно, афферентным системам принадлежит важная роль угнетения чрезмерно распространенного возбуждения и локализации очагов возбуждения в определенных пунктах. Тогда можно себе представить, что это явление должно иметь место и в онтогенезе. В онтогенезе должны быть этапы, которые свидетельствовали бы о том, что постепенное включение тех или иных новых афферентных систем может вести не только к возникновению новой рефлекторной деятельности, но и к тому, что существовавшие ранее автоматические или рефлекторные деятельности будут угнетены и будут приведены к определенным тесным рамкам.

Тогда же я представил себе, что ключ к разгадке этих явлений представляет собою то замечательное учение об условных рефлексах, которое создано Иваном Петровичем Павловым, то учение об условных рефлексах, которое Иван Петрович назвал истинной физиологией коры больших полушарий головного мозга и которое мы, со своей стороны, можем назвать истинным учением об эволюции нервной системы.

Сам Иван Петрович неоднократно обращал внимание на то, что изучение условно-рефлекторной деятельности интересно не только потому, что оно представляет собою изучение динамики тех корковых процессов, которые лежат в основе психической деятельности, не только потому, что это есть «объективная психология», а еще и потому, что условный рефлекс представляет собою вновь формирующийся, возникающий на глазах исследователя и иногда по капризу исследователя рефлекторный акт, который может быть прослежен во всех этапах его развития, от первого возникновения и до окончательного установления его, и может быть изучен не только сам по себе, но и во взаимоотношениях с другими, точно так же искусственно созданными рефлексами. И, следовательно, в короткий отрезок времени, на протяжении нескольких дней, экспериментально могут быть прослежены условия возникновения новых рефлекторных актов и условия установления определенных взаимоотношений между различными рефлекторными актами. Эта формулировка, которую дал сам Иван Петрович, представляет собою утверждение, что изучение условных рефлексов есть изучение истории развития рефлекторных актов, изучение закономерностей приспособительной деятельности нервной системы к изменяющейся внешней среде. И мы вправе думать, что те взаимоотношения, которые устанавливаются между вновь возникающими рефлексами и наряду с этим между всеми этими вновь образующимися рефлексами и той рефлекторной деятельностью, которая уже ранее существовала у данного организма, – вскроют нам картину того, как возникали вообще рефлекторные акты.

Поиск по сайту: