ПОДКОРКОВЫЕ ЯДРА И ЭКСТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА

В белом веществе полушарий большого мозга располагаются крупные серые образования — подкорковые ядра головного мозга. В самом центре располагаются два овальной формы таламуса (thalamus dorsalis et ventralis). Наружная поверхность таламуса прилегает к внутренней капсуле, которая отделяет его от чечеви цеобразного ядра и головки хвостатого ядра Внутренняя поверхность таламуса прилежит к гипоталамической области.

Получая по волокнам медиальной и латеральной петель, зрительных трактов и тройничной петли импульсы экстеро-, про-прио- и интероцептивной чувствительности, таламус является важнейшим подкорковым чувствительным центром.

Полосатое тело (corpus striatum) — это хвостатое ядро (nucl. caudatus), дугой огибающее таламус, и чечевицеобразное ядро (nucl. lentiformis), расположенное спереди и снаружи от таламуса и состоящее иэ скорлупы (putamen), латерального (globus pallidus lateralis) и медиального (globus pallidus medialis) бледного шара Оно представляет собой главную часть экстрапирамидной системы, к которой также относят субталамическое — ядро Луиса (nucl. subthalamicus), nucl. ruber, subst. nigra и систему нейронных путей, осуществляющих связи стриарной, паллидо-нигральной и паллидо-субталамической систем с некоторыми областями головного мозга (премоторная область коры большого мозга, ретикулярная формация ствола) и спинного мозга (передние рога и его ретикулярная формация) (. 16, а).

Л. А. Кукуев на основании своих фило- и онтогенетических исследований разделил все образования экстрапирамидной системы на три группы ядер: неостриатум (хвостатое ядро, скорлупа, латеральный бледный шар), палеостриатум (красное ядро, черная субстанция и субталамическое ядро) и промежуточное ядро (медиальный бледный шар).

Ядра экстрапирамидной системы отличаются между собой по строению и по происхождению. Палеостриатум—образование, бедное клеточными элементами; развивается из промежуточного мозга (diencephalon). Неостриатум развивается из конечного мозга (telencephalon) и по своему клеточному строению ближе к коре большого мозга. К моменту рождения ребенка бледный шар является вполне созревшим образованием. Неостриатум, как и кора большого мозга, к моменту рождения плода еще окончательно не созревает. Поэтому двигательные акты новорожденного осуществляются за счет паллидонигральной системы, о чем свидетельствует их медленность, червеобразность, диффузность и физиологическая ригидность мускулатуры. С созреванием неостри-атума (3—5 месяцев жизни) появляются простые механизмы установок и синкинезий, необходимых для сидения, стояния, хватания. В этом возрасте индивидуальная окраска всей моторики в значительной степени определяется функцией неостриатума. Лишь с созреванием коры большого мозга движения приобретают характер законченности и целесообразности. Поэтому различные повреждения коры большого мозга (внутриутробные или возникшие при рождении) сразу не сказываются на двигательных расстройствах, а выявляются на 4—6-м месяце, когда двигательная функция начинает подчиняться коре.

В филогенезе паллидонигральная система хорошо развита у рыб. Неостриатума у них еще нет.

Зачатки стриарной системы появляются у амфибий, а полного развития она досгигает у птиц, у которых еще нет пирамидной системы. Паллидонигральная система в функциональном отношении является низшим рефлекторным центром, а стриарная по отношению к ней — высшим регуляторным органом.

Ядра экстрапирамидной системы связаны между собой, а также с другими подкорковыми структурами и корой большого мозга, особенно с премоторной областью и лимбической системой (. 16,6). Афферентные импульсы к экстрапирамидной системе поступают из таламуса. Полагают, что вентролатеральное ядро таламуса — наиболее частый объект при нейрохирургическом лечении экстрапирамидной патологии — является важным звеном на путях циркуляции патологической импульсации, приводящей

к нарушению баланса между альфа- и гамма- системами спинного мозга и обусловливающей такую экстрапирамидную симптоматику, как тремор и мышечная ригидность. Через таламус экстрапирамидная система связана с корой большого мозга. Неостриатум тесно связан с корой большого мозга. От бледного шара эфферентные волокна направляются к черной субстанции, ретикулярной формации, красному ядру, ядру дорсального продольного пучка (Даркшевича), нижним и верхним холмикам крыши среднего мозга, оливам. От этих образований импульсы поступают к клеткам передних рогов спинного мозга по нисходящим путям:

красноядерно-спинномозговой путь, задний продольный пучок, преддверно-спинномозговой, оливоспинномозговой, покрышечно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути. Ядра экстрапирамидной системы объединяются в функциональные системы — нейронные круги, по которым наблюдается постоянная импульса-ция (со скоростью 10 импульсов в 1 с), обеспечивая контроль реакций по типу обратных связей:

1) таламус-стриопаллидарные ядра-таламус;

2) таламус-кора большого мозга-стриопаллидарные ядра-таламус;

3) таламус-кора большого мозга-мост-мозжечок-таламус.

Наличие таких функциональных систем объясняет тот факт, что сходные симптомы могут наблюдаться при разных локализациях поражения экстрапирамидной системы.

По обобщенным данным А. М. Вейна, а также В- А. Черкеса, афферентные импульсы из таламуса попадают в кору большого мозга и полосатое тело; из полосатого тела волокна идут в черную субстанцию, из которой основная часть волокон направляется в ретикулярную формацию и незначительная часть — в латеральный бледный шар. Последний посредством чечевицеобразной петли (ansa lenticularis) связан с ретикулярной формацией и отдельными волокнами — с субталамическим ядром и гипоталами-ческими ядрами. Медиальный бледный шар тесно связан афферентными волокнами с латеральным, посылает свои эфферентные волокна через поля Н, H1, H8 (Фореля) к вентролатеральным ядрам таламуса, откуда они направляются в кору большого мозга.

Если на ранних этапах эволюции, до появления пирамидной системы, экстрапирамидная система была основной двигательной системой, за счет которой осуществлялись движения тела животных, а также поддержание общего мышечного тонуса, то на более поздних этапах ведущую роль в осуществлении движений стала выполнять кора большого мозга, а экстрапирамидная система перешла в ее соподчинение.

Функции экстрапирамидной системы заключаются в тонкодинамической регуляции механизмов постурального тонуса, физических движений и мышечного тонуса, благодаря чему она обеспечивает настройку и готовность к действию двигательного аппарата, перераспределение тонуса мускулатуры при движениях, создание фона для осуществления быстрых, точных дифференцированных движений, реализацию как безусловно-рефлекторных защитных и содружественных движений, так и заученных стереотипных, автоматизированных движений в том числе профессиональных навыков, сообщая им плавность.Связи экстрапирамидной системы (в частности с корой большого мозга, гипоталамусом, лимбической системой), а также наличие тесной взаимосвязи развития кинетических и психических функций в фило- и онтогенезе определяют ее участие в интегративных механизмах высшей нервной деятельности, особенно в механизмах эмоционально-аффективных реакций организме.

Поиск по сайту: